KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 62. N:0 I. 15 



zeigen die nyktinastischen Bewegungen bei den Calendula-Blumen insofern einen Unter- 

 schied, als die im 24-Stunden-Rhytmus verlaufenden Bewegungen ohne bestimmten 

 Synchronismus zum Tageswechsel erfolgen können, wodurch dieser Rhytmus eine grös- 

 sere Unabhängigkeit von der Aussenwelt manifestiert imd einen stärkeren Eindruck 

 von dem Charakter »autonom» gewährt. Durch zahlreiche Versuche von Stoppel 

 (1910) und Stoppel und Kniep (1911) hat sich gezeigt, dass die Zeitlage der Perioden 

 bei den Calendula-lMximen völlig durch den Zeitpunkt bestimmt wird, an welchem die 

 Blumenknospen aus dem Licht in die Finsternis versetzt werden. Wenn letztere dann 

 konstant beibehalten wird, erfolgen die Öffnungs- und Schliessungsbewegungen fort- 

 dauernd in tagesperiodischer Folge. Durch kunstliche Belichtungsperioden känn der 

 Rhytmus verschoben werden, wenngleich nur bis zu einem gewissen Grade. Wird der 

 Lichtwechsel beschleunigt, so passt sich die Blume in ihren Bewegungen den Aussen- 

 bedingungen derart an, dass ihre Perioden auch mit kiirzeren Intervallen verlaufen. 

 Aber dies gilt nur so länge als jede Periode noch mindestens 6 Stunden beträgt. Werden 

 die Belichtungsperioden in dichterer Folge z. B. im Verhältnis 4: 4 öder 2: 2 Stunden 

 angeordnet, so reagieren freilich die Blumenblätter mit besonderen Bewegungen auf 

 diese Perioden, aber daneben bestehen die tagesperiodischen Bewegungen fort. 



Hinsichtlich der Natur des Rhytmus äussern Stoppel und Kniep keine bestimmte 

 Auffassung. Trotz der augenscheinlichen Unabhängigkeit der Perioden von der Aussen- 

 welt und mangelnden Synchronismus können sie ihnen keine entschieden autonome 

 Natur beimessen. Die Bewegungen konnten z. B. von einem Anstoss induziert sein, der 

 die Blumenknospe in einem frulien Stadium getroffen hatte. Es ist auch denkbar, dass 

 sie tatsächlich autonom, aber durch eine äussere öder innere Kraft geregelt sind. 



Kap. II. Welche Erscheinungen sind autonom und welche aitionom? 



In dem Falle Calendula sowohl wie bei Periodizitätsuntersuchungen im allge- 

 meinen konzentriert sich die Diskussion um die Frage nach dem Ursprung des Rhytmus. 

 Die meisten Forscher haben hierbei die Ausdriicke und Begriffe angewendet, die Pfef- 

 fer benutzte, nämlich aitiogen, induziert, paratonisch öder provoziert, um solche Rhytmen 

 zu bezeichnen, die durch Kräfte von aussen hervorgerufen sind, und autonome, autogene 

 öder spontane Rhytmen, »die eben dadurch charakterisiert sind, dass sie auch bei voller 

 Konstanz der Aussenverhältnisse durch ein selbstregulatorisches Walten veranlasst 

 und dirigiert werden». (Pfeffer 1907, pag. 401.) Klebs und Lakon haben in ihren 

 Abhandlungen keinen Gebrauch von diesen Ausdriicken gemacht, sondern statt dessen 

 die Erscheinungen auf die »spezifische Struktur» der Pflanze, »innere und äussere Be- 

 dingungen», zuriickzufuhren gesucht. Klebs betont (zuletzt 1917), dass eine wirk- 

 liche autonome Lebenserscheinung undenkbar ist, da der Organismus nach seinem Bau 

 in jeglichem Detail von der Aussenwelt abhängig gewesen ist. Auch die Organisation 

 ist ja nicht fester, als dass sie durch äussere Eingriffe geändert werden känn. Klebs 

 zeigte, dass eine grosse Anzahl Merkmale, selbst die anscheinend konstantesten, durch 



