Ueber den Bau und die Entwicklung des Schädels der Chelone imbricata. 39 
es für sehr wahrscheinlich, daß die allerersten Dauerzustände ausgezeichnet waren durch eine sehr unvollständige 
Ausbildung und Entfaltung des Knorpels im primordialen Neurocranium, indem, auber der Chorda dorsalis, 
anfangs vielleicht nur knorpelige Trabeculae und Parachordalia (letztere natürlich ohne Beimischung von Wirbel- 
bestandteilen), also knorpelige Basalteile, vorhanden waren und das ganze Knorpelneurocranium auch des 
erwachsenen Tieres, also den ersten Dauerzustand und die erste Stufe des neuralen Knorpelschädels, darstellten. 
Die Tatsache, daß bis in die Reihe der Amnioten hinein ontogenetisch immer und immer wieder zunächst diese 
Teile am frühesten und mehr oder weniger selbständig auftreten, kann gewiß nur als Stütze dieser Ansicht 
angeführt werden. — Von diesem Urzustande aus hätte sich dann erst allmählich, durch Verknorpelung des 
im Anschlusse an die Trabeculae und Parachordalia das Cavum cranü begrenzenden, verdichteten, gewöhnlich 
als häutiges Primordialeranium bezeichneten Gewebes!, das bereits vollständigere Chondrocranium der Cyelo- 
stomen, und weiterhin das sehr vollständige der Selachier und Knorpelganoiden entwickelt. Die Art und Weise, 
in welcher der Gang der Verknorpelung, also der allmähliche weitere Aufbau des Knorpelschädels, dabei ab- 
gelaufen sein mag, läßt sich allerdings heute noch nicht mit einiger Sicherheit darlegen; vor allem auch nicht 
die Frage, welche Bedeutung, außer den Trabeculae und Parachordalia, den einzelnen Knorpelzentren, von 
welchen aus ontogenetisch das Knorpelgewebe sich ausbreitet, zukommt. — Es wären also die teilweise sehr, 
teilweise wenigstens ziemlich vollständigen Chondrocranien der primitiveren Fischformen, vor allem der Cyelo- 
stomen, Selachier, gewisser Ganoiden und Dipnoer, erst das Endprodukt einer längeren phylogenetischen Ent- 
wicklungsreihe aus einfacheren Anfängen heraus. Ich verkenne dabei gar nicht, daß diese Ansicht in gewisser 
Hinsicht rein hypothetisch ist; sie muß es sein, da uns Dauerzustände von ganz unvollständigen primordialen 
Neurocranien in dem oben angegebenen Sinne und eine Reihe unzweifelhafter Überganesformen von solchen 
zu den sehr vollständigen bekannten rezenten Knorpelschädeln nicht erhalten sind; nicht fossil, welches ja 
nicht möglich gewesen wäre, aber auch nicht lebend. Aber eine gewichtige und sehr schwerwiegende Stütze 
findet diese Ansicht in den Tatsachen der vergleichenden Entwicklungsgeschichte, sowie in der Schwierigkeit, 
sich vorzustellen, daß ein so vollständiges Chondrocranium, wie es beispielsweise dasjenige der Selachier ist, 
gleich von Anfang an auf einmal entstanden sei. — Die hier vorgetragene Ansicht steht wohl, soweit ich 
urteile, in Einklang mit Gaupp, wenn er sagt (1900, Anat. Hefte, Bd. XV, p. 534): „Es ist wohl nicht zu weit 
gegangen, wenn man sagt, daß bis zu den Selachiern sich die phylogenetische Entwicklungskurve des Chondro- 
eraniums in aufsteigender, von den Selachiern an aber der Hauptsache nach in absteigender Richtung bewegt.“ 
Was die zweite Frage betrifft, so hat man wohl von der Tatsache auszugehen, daß das Chondro- 
cranium der Selachier, mancher Ganoiden (Acipenseriden, auch Lepidosteus, s. die Untersuchungen V eit’s, 
1907 und 1911) und selbst Dipnoer (vor allem Ceratodus) sehr vollständig ist. Da nun die Vorfahren der 
Quadrupeden doch mit derartigen Formen irgendwie in phylogenetischem Konnex gestanden haben müssen, 
so wird man auch für diese, sowie für die ersten Quadrupeden selbst eine gewisse Vollständigkeit des Knorpel- 
schädels anzunehmen haben. Leider ist uns vom Chondrocranium der ältesten und primitivsten Landwirbeltiere, 
der Branchiosauri unter den Stegocephalen, nicht die Spur erhalten, auch nicht in Form von Ersatzknochen, 
da dieselben erst später, bei den Lepospondyli und Temnospondyli, beginnen aufzutreten. Aus dem Verhalten 
der Deekknochen aber, welche so geformt und angeordnet sind, daß sie, trotz der Geschlossenheit ihres Panzers, 
keine Kapsel für das Gehirn bilden konnten, läßt sich entnehmen, daß im wesentlichen dem Knorpelskelette 
! Ich verstehe unter häutigem Primordialcranium dabei die der Oberfläche des Gehirns benachbarte, offenbar durch den 
Wachstumsdruck desselben entstandene Zone verdichteten Mesenchyms, in welcher späterhin die Skelettstücke entstehen. 
” Eingehendere Diskussionen dieser Frage findet man bei Gaupp, in seiner Arbeit über das Chondrocranium der 
Lacerta (1900), sowie in seinem Artikel „Kopfskelett‘“ im OÖ. Hertwig’schen Handbuche der Entwicklungslehre (1905/06). Dort 
ist auch die einschlägige Literatur angeführt. 
°: Es kommt zunächst weniger auf die Größe und mächtige Entfaltung der Deckknochen an, als auf ihre Anordnung 
und Lagerung, vor allem auf ihre Beziehungen zum Innenskelette, welche man in primäre und sekundäre zu unterscheiden hat, 
Erst wenn diese Beziehungen derartig sind, daß die Deckknochen das Innenskelett (ganz oder teilweise) ersetzen können, kann 
