Ueber den Bau und die Entwicklung des Schädels der Chelone imbricata. 41 
- Ganz allgemein gesprochen bin ich also der Ansicht, daß in der relativen Vollständigkeit und Ge- 
schlossenheit des primordialen Neurocraniums der Schildkröten ein entsprechend primitives Merkmal vorliegt, 
in dem gleichen Sinne, wie wir beispielsweise auch bei Hatterıa davon sprechen. 
(nach den Angaben Gaupp’s [1905/06,- Hertwig’s Handbuch. Bd. 5. Teil 2. p. 790) für Chelone viridis, von mir [1910, Anatom, 
Anz. Bd. 36, p. 85—87] für Chelone imbricata, und Nick’s [1912] für Dermochelys), finden, und zwar am Schädel, wie ich dies 
a.a.0. (p. 86 und 87) abgebildet habe für das Quadratum, Basioceipitale und die Intertrabecula (damals Taenia intertrabecularis 
von mir genannt). Wollte man diese Erscheinung am Rumpfskelette, für welches sie Goette ausgezeichnet abgebildet hat (man 
vergl. z. B. seine Tafelfiguren 22, 23, 27, 28, 29, 20, 31, 34), mit einer phylogenetisch erfolgten Verschmelzung von Hautknochen 
mit dem Knorpelskelette in Zusammenhang bringen, so müßte man dies logischerweise auch am Schädel tun. Daun aber käme 
man sofort zu ganz unhaltbaren Annahmen und Vorstellungen: man müßte dann nämlich hier, am Schädel, eine derartige Ver- 
schmelzung von Haut- und primären Knochen annehmen an Stellen, an welchen ganz gewiß niemals Hautknochen gelegen haben 
(man vergl. z. B. meine Abbildung von dem Quadratum a a. O., p. 87). So bleibe ich denn dabei, daß in den Neural- und Costal- 
platten nur primäre Knochen enthalten sind, nicht auch Hautknochen. 
Die Bedenken, welche neuerdings Ogushi (1911), im Hinblick auf die Erklärung der bekannten, so auffälligen Lage des 
Schulter- und Beckengürtels, nämlich innerhalb des Panzers, gegen die vorgetragene Ansicht geäußert hat (a. a. OÖ. p. 11—-16), 
weil nämlich, ohne die Annahme der Verschmelzung eines Hautknochenpanzers mit den Rippen und Wirbeln, jene Lage der 
Gliedmaßengürtel nicht befriedigend erklärt werden könne, welches O. an zwei schematischen Figuren zu erläutern versucht 
(p. 14), kann ich nicht stichhaltig finden. Ich sehe nicht ein, wie für die Erklärung jener eigentümlichen Lage der Gliedmaßen- 
gürtel durch die Annahme einer Verschmelzung von Hautknochen mit den Rippen und Wirbeln zur Bildung der Costal- und 
Neuralplatten des Carapax- etwas Wesentliches gewonnen werden sollte. Nach meiner Ansicht hat man, zur Erklärung der Lage 
der Gliedmaßengürtel innerhalb des Panzers, von der Tatsache auszugehen, daß Schulter- und Beckengürtel auf embryonaler 
Stufe zunächst noch außerhalb des Bereiches der Rippen, d. b. nach vorn bezw. nach hinten von der Carapaxanlage, liegen. Dann 
ist es aber doch nicht schwer, sich vorzustellen, wie es, durch Verschiebungen und Überlagerung durch die dermalen Nuchal- und 
Pygalplatten, zu der eigentümlichen Lage der Gliedmaßengürtel innerhalb des Panzers kommen konnte und gekommen ist. 
Was nun den durch das bekannte Knochenmosaik im Corium gebildeten Hautknochenpanzer der Dermochelys betrifft, 
so kann ich darin, entgegen Baur (1886) und Dollo (1201 und 1903; die letzte Nummer [1903] zit. nach Nick), und zwar auf 
Grund der Tatsache, daß bei den Stegocephalen und alten Reptilien eine derartige Hautknochenbepanzerung weit verbreitet ist, 
nur ein uraltes, primitives Merkmal sehen (mit Hay 1898, Goette 1899 und neuerdings auch Nick); und bin ferner der, 
ebenfalls bereits von Hay und dann Goette, ja eigentlich schon von Baur (1890, p. 182 und 183) ausgesprochenen Ansicht, 
daß ein derartiger Knochenpanzer primär den Vorfahren aller Schildkröten, insbesondere auch aller Thecophoren und speziell 
noch aller Landschildkröten, zugekommen ist. Baur’s ursprüngliche Ansicht (1886, 1890), „daß der Rückenschild von Dermo- 
chelys durch Auflösung der Costalplatten einer Eretmochelys (d.h. Chelone imbricata, d. Ref.) ähnlichen Form in einzelne kleine 
Täfelchen (also sekundär, d. Ref.) entstanden“ sei, eine Vorstellung, welche ebenfalls von der von mir verworfenen Annahme, 
daß in den Neural- und Costalplatten Hautknochen steckten, sowie davon ausgeht, daß die Ahnen der Athecae diese Hautknochen 
mit dem inneren Skelette verbunden gehabt hätten, ist schon von Goette zurückgewiesen worden und m. E. überhaupt indiskutabel, 
Ebensowenig kann ich Baur’s Ansicht (1890, p. 183, vergl. auch Case’s Angaben darüber, 1897, p. 48), daß die Hautknochen- 
täfelchen der Dermochelys Neubildungen, und nicht ein Überbleibsel jener uralten, von Baur selbst ja für die Vorfahren der 
Schildkröten, in Form von Knochenschuppen, angenommenen (l.c. p. 182 und 183) Hautossifikationen seien, zustimmen; aus 
dem oben angegebenen Grunde: ich sehe darin Erhaltung und Fortbestehen einer uralten Stufe aus den Zeiten des Anfanges der 
Schildkrötenentwicklung, und halte in dieser Hinsicht Dermochelys für außerordentlich primitiv. 
Dieser primäre Hautknochenpanzer muß naturgemäß früher da gewesen sein als der typische Schildkrötenpanzer , vor 
allem auch früher als die aus den Wirbeln und Rippen gebildeten Teile des Carapax; denn er ist ja nichts anderes als das uralte 
Hautknochenschuppenkleid der ältesten Quadrupeden. Daraus folgt weiter, daß er zunächst allein vorhanden gewesen ist: er steht 
also am Anfange der typischen Schildkrötenentwicklung. Wie von hier aus sich der typische Schildkrötenpanzer entwickelt hat, 
ist m. E., auf Grund der entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen Goette’s, eigentlich nicht schwer zu verstehen, und von 
Goette (1899) bereits in den wesentlichen Grundlinien, denen ich durchaus zustimme, angegeben worden. Auch Hay (1898) 
hat manche treffende hierher gehörige Bemerkung gemacht; doch stimmen wir nicht in allem überein, vor allem nicht bezüglich 
der Genese der Neuralia und Costalia. 
Hay und Goette unterscheiden ein doppeltes Hautskelett: ein oberflächliches und ein tiefes, beide auch bei anderen 
Formen, ‚sogar gleichzeitig nebeneinander (Caiman, Gastralia + Knochenplatten des Coriums), vorkommend, bei den Schildkröten 
gegeben in dem Knochenmosaik des Coriums der Dermochelys und in den Knochenplatten des Plastrons. Nach Hay sollen sich 
die beiden Knochenarten dadurch unterscheiden, daß sich die oberflächlich gelegenen Knochen in der Haut, also im Corium, ent- 
wickelten, die tiefer gelegenen aber unter der Haut, „in den Fascien“. Nach Goette aber liegen auch die tiefen noch im Corium 
(Goette sagt „Cutis‘), und zwar in den tieferen Schichten desselben (l.c. p. 419). Der Ansicht von der Notwendigkeit der 
Unterscheidung zweier Hautknochenarten schließe ich mich an; die tiefe Schicht war aber bei den Schildkröten niemals über den 
ganzen Bereich des späteren typischen Panzers verbreitet. 
Die Entwicklung des letzteren stelle ich mir nun, im Anschlusse an den oben angegebenen Ausgangszustand mit voll- 
ständig entwickeltem oberflächlichem Dermalskelette, folgendermaßen vor: Am Rücken bildeten die Rippen und Neuralbögen der 
Wirbel allmählich, und zwar ohne Beteiligung irgendwelcher Hautknochen (die tiefen waren nach meiner Ansicht, außer im Be- 
Voeltzkow: Reise in Ostafrika 1903—1905. Wissensch. Ergebnisse, Bd V. 6 
