Ueber den Bau und die Entwicklung des Schädels der Chelone imbricata. 43 
(Fig. 1, Taf. 1), vor allem, im Vergleich zu anderen Reptilien, ‘die außerordentliche Größe der Pars quadrata 
sowie die Lage des, unter Beihilfe der letzteren gebildeten, Kiefergelenkes weit vorn bemerkenswert. Nur auf 
den letzten Punkt sei hier kurz eingegangen. 
Es liest in dieser weit nach vorn geschobenen Lage des Kiefergelenkes ein Merkmal vor, welches 
besonders auch am erwachsenen Schädel deutlich hervortritt, namentlich m bezug auf den Condylus oceipitalis, 
und m.E. als primitiv zu bezeichnen ist!; ein Merkmal, welches, innerhalb der Schildkrötenreihe zwar an Deutlich- 
keit wechselnd, doch die ganze Gruppe vor den übrigen lebenden Reptilien auszeichnet; ganz besonders vor 
den Schlangen und Krokodilen, bei welchen das Gelenk in der Regel mehr oder weniger, oft sogar auffallend 
weit caudal von der Querebene des Condylus gelegen ist; aber auch vor Hatteria, bei welcher das Gelenk sich 
nur wenig vor der Ebene des Condylus befindet; und selbst vor den Sauriern, bei welchen allerdings ein außer- 
ordentlicher Wechsel in der Lage des Gelenkes gefunden wird, indem das Gelenk bei manchen Formen, wie 
leite die Seeschildkröten von Landformen, insbesondere Sumpfschildkröten, also Formen mit amphibiotischer Lebensweise, ab, und 
nicht etwa die heutigen T’hecophoren von den heutigen Athecae. Aber trotzdem denke ich anders als Dollo: Da der typische 
Schildkrötenpanzer, wie schon gesagt, gewiß nicht plötzlich fertig in Erscheinung getreten ist, sondern lange Zeiträume einer 
allmählichen Entwicklung erfordert hat, da ferner die ersten Schildkröten aus Landformen, und zwar Formen mit amphibiotischer 
Lebensweise, hervorgegangen sind, so muß es, im Anfange der Schildkrötenentwicklung, solch amphibiotische Landformen gegeben 
haben, bei welchen die Bildung des typischen Schildkrötenpanzers noch ganz in den Anfängen steckte, d.h. aber nichts anderes 
als: sie müssen das gewesen sein, was wir heute, bei anderen Formen, athek nennen; dies um so mehr, als sie, nach dem früher 
Gesagten, wohl zweifellos das alte Hautskelett in Form der schuppenartigen Knochentäfelchen, ähnlich dem Mosaik unserer 
heutigen Dermochelys, gehabt haben. Wir kennen jene Anfangsformen, jene hypothetischen atheken Land- und Sumpfformen, 
deren Ursprung wahrscheinlich zu den Theromoren, besonders vielleicht zu den Stammformen der Anomodontien (vergl. dazu vor 
allem Haeckel’s systematische Phylogenie), in nahen Beziehungen gestanden hat, heute noch nicht; aber sie muß es gegeben 
haben; und von ihnen sind abgezweigt: nach der einen Seite die zu den Athecae, Protostegidae und Cheloniidae führende Linie, 
in welcher sich, unter den hierzu günstigeren Bedingungen des Meeriebens, jene atheke Form mehr oder weniger, unter Bei- 
behaltung der alten oberflächlichen dermalen Knochenplatten, erhalten, oder, unter teilweisem Verluste jener dermalen Knochen- 
platten, sich weiter, aber verhältnismäßig nur wenig weiter entwickelt hat zu einem etwas geschlosseneren Panzer; nach der 
anderen Seite die zu den übrigen Schildkröten führende Linie, welche es in den allermeisten Formen sehr rasch zu einem ge- 
schlossenen typischen Panzer brachten, wobei ebenfalls das alte oberflächliche Dermalskelett zum größten Teile verloren ging. 
Zu ganz ähnlichen Schlüssen kommt Rabl auf Grund seiner Carpus- und Tarsusstudien: er sagt (1910, p. 135) über die Vor- 
fahren der Schildkröten: „Ich bin der Ansicht, daß jene Vorfahren amphibiotische Formen waren, deren Extremitäten ähnlich 
denen der Emyden Zehen trugen mit einer mehr oder weniger ausgedehnten Schwimmhaut. Solche Extremitäten werden ebenso- 
wohl zum Laufen auf dem Lande wie zum Schwimmen im Wasser geeignet gewesen sein. Von derartigen amphibiotischen Formen 
dürften sich nun einerseits die Eretmopoden, andererseits die Dromopoden abgezweigt haben.“ Unter Eretmopoden versteht Rabl 
bekanntlich die Cheloniidae + Dermochelydae (Sphargidae); unter Dromopoden alle anderen, die digitaten Schildkröten. Die 
heutigen Eretmopoden stehen nach Rabl viel tiefer als die heutigen Dromopoden (s. die oben angegebene Ansicht Rabl’s über 
die Panzerverhältnisse und seine Ansicht über Carpus und Tarsus). Auch ich stelle Dermochelys mit den Cheloniidae zusammen 
und erachte im allgemeinen diese heutigen Eretmopoden als tiefer stehend als die heutigen Dromopoden. 
Zum Schlusse betone ich noch ausdrücklich, daß ich nicht der Meinung bin, daß nur allein die hier über die Stellung 
der Atheconia wiedergegebene Ansicht richtig sein könnte und endgültig feststünde. Ich behaupte nur, daß sie richtig sein kann 
und wahrscheinlich richtig ist; daß es bis heute keine zwingenden Gründe gibt, in den bisher bekannt gewordenen atheken 
Formen bezüglich des Panzers ausschließlich sekundäre und Reduktionsformen zu sehen; daß es ebensogut, ja vielleicht noch besser, 
angängig ist, dieselben, wenigstens ganz im allgemeinen, als auf tiefer Stufe stehen geblieben zu betrachten; daß dies 
auch der Paläontologie nicht widerspricht, wenigstens nicht, wenn man auf dieselbe nicht weitergehende Schlüsse aufbaut als, 
auf Grund des bisherigen Materials, billigerweise erlaubt werden kann; daß, nach meiner Ansicht, die Paläontologie der Schild- 
kröten, wie sie heute vorliegt, noch nicht das Recht hat zu einem endgültigen Schlußworte und Urteil. Im speziellen gebe 
ich natürlich Reduktionen auch für die Athecae zu, wie ich es oben schon für das Plastron der lebenden Dermochelys, insbesondere 
bezüglich des Fehlens des Entoplastrons, gethan habe. Offenbar ist dies die Folge der Erhaltung des alten oberflächlichen Dermal- 
skelettes. Vielleicht ist unter diesem Einflusse sogar das ganze Plastron dieser Form, gegen früher, etwas reduziert worden. 
Dieses spezielle Ereignis würde aber nichts an der vorgetragenen allgemeinen Auffassung von der Stellung des Panzers 
der Atheconia ändern. Im allgemeinen halte ich diese Formen, bezüglich des Panzers, gleichwie in anderen Punkten, für 
primitiv, d.h. auf alter Stufe stehen geblieben, vielleicht unter gewissen Einflüssen ihres Seelebens. — Die geologisch-phylogenetischen 
Erwägungen und Schlüsse Dollo's aber halte ich für einstweilen viel zu weitgehend. 
! Dies z. B. auf Grund der Verhältnisse der Embryonen der Urodelen und Dipnoer, bei welchen ebenfalls, infolge 
der schräg nach vorn abwärts gerichteten Stellung der Pars quadrata Palatoquadrati, die Lage des Kiefergelenkes weit nach 
vorn geschoben ist. 
