Ueber den Bau und die Entwicklung des Schädels der Chelone imbricata. 199 
Versluys weist nach, daß für die Sauropsiden der kinetische Schädeltypus der ursprüngliche ist, nicht 
der akinetische; das beweisen Alter und Ursprünglichkeit gewisser im Dienste dieser Bewegungen stehenden Ein- 
richtungen (der Basipterygoidgelenke, der Muskeln, welche in den kinetischen Schädeln die Bewegungen hervorrufen). 
Versluys (1912) zieht bei diesen Erwägungen auch die fossilen Formen ausgiebig in Betracht, vor 
allem auch die primitiven Cotylosaurier, Diaptosaurier und Pelycosaurier. Labidosaurus hat wohl sicher einen 
metakinetischen Schädel gehabt, und zwar die ursprüngliche Form desselben, die primitiven Formen Pariotichus 
und Procolophon höchst wahrschemlich (nur wegen der Unvollständigkeit des Materiales noch nicht ganz sicher). 
Der metakinetische Schädeltypus ist also die Ausgangsforn gewesen für alle Schädeltypen der Sauropsiden, 
insbesondere seine bei Cotylosauriern und Diaptosauriern vorliegende Form. Aber diesen ursprünglichen meta- 
kinetischen Typus darf man, wie Vers!uys ausdrücklich hervorhebt, nicht streptostyl nennen, „weil die Qua- 
dratbeine unbeweelich mit den Deekknochen des Schädels verbunden“ waren (1910/11, p. 502); ein Punkt, in 
welehem sich ohne jeglichen Zwang Übereinstimmung zwischen Versluys und mir ergibt. Und jetzt stimme 
ich auch folgenden Worten Versluys’ zu: „Der Schädel der Stammformen der Sauropsiden war weder moni- 
mostyl noch streptostyl, er war kinetisch, und zwar, soweit ersichtlich, metakinetisch“ (1910/11, ». 502). 
Aus diesem primär kinetischen Schädeltypus der Sauropsiden haben sich sowohl der akinetische und 
typisch monimostyle, wie der typisch streptostyle Schädel erst sekundär entwickelt; der streptostyle durch Aus- 
bildung einer gelenkig-beweglichen Verbindung zwischen Quadratben und Squamosum (einige Dinosaurier, Vögel, 
Eidechsen, Schlangen). 
Wann der metakinetische Schädeltypus sich in seinen Grundzügen zuerst ausgebildet hat, „ob schon 
bei den Fischen, oder bei den ältesten Tetrapoden, oder erst, spätestens, bei den Stammformen der Sauropsiden“, 
ist nach Versluys noch nicht möglich zu sagen. Doch scheint ihm sicher, „daß die ursprünglich bei der 
großen Mehrheit der Fische vorhandene Beweglichkeit des Palatoquadratums gegen den übrigen Schädel in der 
Reihe der von den Fischen zu den Sauropsiden führenden Formen wohl modifiziert, aber nie ganz aufgehoben 
wurde und schließlich die Ausbildung des metakinetischen Schädels ermöglichte, wie wir ihn bei den primitiveren 
Reptilien, Cotylosauriern und Diaptosauriern, finden“ (1910/11, 2. 501). 
Nachdem ich mich, wie oben bereits betont, schon 1909 dahin ausgesprochen habe, daß die Beweglich- 
keit des Palatoquadratums bei den gnathostomen Fischen ein ursprünglicher Zustand und dieser direkt auf 
die ältesten Landwirbeltiere übertragen worden sei, kann ich mich jetzt ohne weiteres auch den soeben, ganz 
kurz und summarisch wiedergegebenen Ansichten Versluys’ anschließen, mit dem Bemerken, daß es dann 
schon unter den stegocephalen Formen mit kinetischem Schädeltypus gegeben haben muß; denn streptostyl 
war der Schädel dieser Formen gewiß nicht, da das Quadratbein oder die Pars quadrata Palatoquadrati fest 
zwischen die Deckknochen des Schädelpanzers eingekeilt gewesen sein dürfte. Sollen also die Bewegungen des 
Palatoquadratums in der Reihe zwischen den Fischen und den Stammfermen der Sauropsiden nie ganz auf- 
gehoben gewesen sein, su muß es wohl Stegocephalen mit kinetischem (vielleicht schon mit den ursprünglichen 
metakinetischen) Schädel gegeben haben. Darauf weist auch der bereits erwähnte, von Huene (a. a. 0.) er- 
hobene Befund von Processus basipterygoidei bei Eryops hin. 
Ich teile also mit Versluys die Ansicht, daß innerhalb der Quadrupeden ein kinetischer Schädel- 
typus das Ursprüngliche gewesen ist, und daß daraus erst sekundär sowohl der monimostyle (akinetische) wie 
auch der streptostyle Typus entstanden sind. 
Phylogenetisch könnte man sich also, unter Berücksichtigung der Entwicklungsgeschichte der rezenten 
Fornen, die Sache etwa so vorstellen, wobei ich als mutmaßliche Vorfahren der Quadrupeden dipnoßrartige 
Formen annehmen will!: Das bewegliche Palatoguadratum der primitiveren Gnathostomen wurde auf die ältesten 
! Auch Versluys denkt für die Ableitung der Quadrupeden von Fischen in erster Linie an eine, bezüglich mancher 
Schädelverhältnisse, Ceratodus ähnliche Form (1912, p. 693). 
Voeltzkow: Reise in Ostafrika 1903—1905. Wissensch. Ergebnisse, Bd. V. N 17 
