Ueber den Bau und die Entwicklung des Schädels der Chelone imbricata. 915 
Einführungsganges führt. — Kurz zusammengefaßt, wäre also bei Ohrysemys die Sache so: im Bereiche des vordersten Teiles 
der Anlage des Cavum nasi proprium entsteht der erste Teil der Gaumenbrücke und schreitet von hier aus (schneller) nach hinten, 
unter dem Cavum nasi proprium, (langsamer) nach vorn unter der dadurch zum Einführungsgange werdenden Rinne fort. Legt 
man der Vergleichung die Hatteria-Verhältnisse zugrunde, so wäre nur der erste, unter dem vordersten Teile des späteren Cavum 
nasi proprium entstehende Abschnitt, 4 dem von hier aus in der Richtung nach vorn zu entstehenden Boden des Einführungs- 
ganges (Aditus, Atrium) als primitiver Gaumen aufzufassen und zu bezeichnen, dagegen derjenige Teil, welcher, rückwärts von 
jener ersten Brücke, die Hauptmasse des späteren Bodens des Cavum nasi proprium bildet, schon nicht mehr zu dem primitiven 
Gaumen zu rechnen. Denn bei Hatteria, bei welcher doch zweifellos ein primitiver Gaumen vorhanden ist, fehlt ja ein Boden 
des Cavum nasi proprium in der Hauptsache fast vollständig und an der Stelle eines solchen liegt die Choanenspalte (Textfig. 42, 
43 und 55, p. 182 und 204). Jener den Hauptteil des Cavum nasi proprium der Schildkröten nach unten abschließende Boden wäre, 
ebensogut wie der Boden des Choanenganges (Ductus nasopharyngeus), phylogenetisch, bereits ein sekundäres Gebilde, also im Sinne 
der Seydel’schen Nomenklatur als „sekundärer Gaumen“, bezw. als Teil desselben, zu bezeichnen. Und dieser unter dem Cavum 
nasi proprium gelegene Teil könnte in Parallele gestellt werden zu jener bei Lacerta vorhandenen, an den primitiven Gaumen 
caudalwärts anschließenden, sich über einen großen Teil des Bereiches des Cavum nasi proprium erstreckenden sekundären Boden- 
brücke, durch deren Entstehung und Anwesenheit der vordere Teil der Choanenspalte zur Choanenrinne umgewandelt wird 
(Textfig. 56 und 57, p. 204); und weiter verglichen werden demjenigen Gaumenteile des T’ropidonotus, welcher, ebenfalls als 
sekundäre Bildung, im Anschlusse an den primitiven Gaumen, als Boden des Cavum nasi proprium entsteht (s. meine Angaben 
darüber aus 1911, Anatom. Anz., Bd. 38). — Nach dem Gesagten bedarf es nun keiner weiteren Rechtfertigung mehr, wenn ich 
die von Seydel bei seinem Chrysemys-Embryo No. III (s. Textfig. 149, p. 212) als Rest des Einführungsspaltes bezeichnete 
Öffnung im caudalen Teile des Cavum nasi proprium bereits als primitive Choane bezeichne, wenn ich also diese Bezeichnung 
bereits auf solch junger Stufe der Entwicklung benütze; denn nach der Vergleichung mit dem Hatteria-Dauerzustande handelt es 
sich hier wirklich um die primitive Choanenspalte. Und wenn ich den vor dieser Öffnung gelegenen Teil der Gaumenbrücke oben 
kurz als primitiven Gaumen bezeichnet habe, so ist, wiederum auf Grund der Vergleichung mit der Hatteria, zweifellos die erste 
Anlage des dem primitiven Gaumen, wie er bei Hatteria vorliegt, entsprechenden Teiles darin enthalten. Es fragt sich nur, ob 
man, nach der soeben gegebenen Auseinandersetzung, noch die ganze in den Schnitten A—E der Textfig. 149 (p. 212) dargestellte 
‚Gaumenbrücke zum Gebiete des primitiven Gaumens rechnen soll und darf, wie ich es oben, durch den uneingeschränkten Gebrauch 
des Wortes „primitiver Gaumen“, scheinbar getan habe, oder nicht; ob nicht vielmehr der caudale Teil dieser Gaumenbrücke, 
also etwa der in den Schnitten D und RB dargestellte, als bereits zum Gebiete des phylogenetisch sekundären Teiles der Gaumen- 
brücke gehörig aufzufassen sei, da dieser Abschnitt schon unter weiter zurückliegenden Teilen des Cavum nasi proprium gelegen 
ist. Auf Grund der Vergleichung mit Hatteria wäre wohl die letzte Frage zu bejahen. — Andererseits ist zu bemerken, daß 
eine ganz scharfe Grenze, wenigstens in den meisten Fällen, nicht angegeben werden kann; d. h. daß nicht gesagt werden kann, 
genau in diesem Schnitte hört das Gebiet des primitiven Gaumens auf, in jenem beginnt das Gebiet des phylogenetisch neu und 
sekundär hinzugekommenen Gaumenteiles. Das liegt daran, daß uns, neben der weniger bestimmten, aus dem topographischen 
Verhalten zum Cavum nasi proprium sowie zum Oberkieferfortsatze der Gesichtsanlage sich ergebenden Grenzmarke, eine weitere 
ganz sichere Grenzmarke, wie etwa bei Hatteria, Lacerta oder Tropidonotus, nicht gegeben ist: so z. B. die Ausmündungsstelle 
des Jacobson’schen Organes in die Mundhöhle. Diese liegt nämlich bei Hatteria, den Sauriern nnd T’ropidonotus unmittelbar 
hinter dem primitiven Gaumen, am caudalen Rande desselben (s. meine früheren Darlegungen aus 1908 und 1911), und zeigt uns 
so, das ganze Leben des Tieres hindurch, die sichere Grenze zwischen dem primitiven Gaumen und dem sekundär hinzugekommenen 
Teile der Gaumenbrücke an (vergl. Textfig. 43 und 55, p. 182 und 204, von Hatteria, mit Textfig. 56 und 57, p. 204, von Lacerta). Diese 
vortreffliche und, wie ich urteile und glaube, ganz sichere Grenzmarke fehlt bei den Schildkröten. So kann man nur mehr im 
allgemeinen die vergleichend-anatomisch geforderte Grenze zwischen dem phylogenetisch alten Teile der Gaumenbrücke, dem 
primitiven Gaumen, und dem phylogenetisch neuen, sekundär hinzugekommenen Teile derselben bestimmen und angeben, und 
allgemein sagen, daß, auf Grund der Vergleichung mit dem primitivsten bekannten Amniotenzustande, demjenigen der Hatteria, 
in der Hauptsache schon der unter dem Cavum nasi proprium, als Boden desselben, gelegene Teil der Schildkröten-Gaumenbrücke, 
in phylogenetischer Hinsicht, als sekundärer, zu dem unter dem Atrium (Aditus) und dem allervordersten Abschnitte des Cavum 
nasi proprium gelegenen primitiven Gaumen neu hinzugekommener Teile aufzufassen und zu bezeichnen ist!. — Aus diesem 
! Diese Ausführungen wird der Leser vielleicht in Widerspruch finden mit meiner ersten Darstellung und Auffassung 
aus 1907 (Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol., Bd. 10), in welcher ich (s. z. B. die Serienschnittabbildungen auf den Taf. 22 und 23 
der Arbeit, welche oben, in den Textfig. 70—105, nach p. 208, und 106-140, nach p. 208, zum größten Teile wiedergegeben sind), auf 
Grund des Verhaltens des lateralen und medialen Nasenfortsatzes einerseits und des Oberkieferfortsatzes andererseits zur Gaumenbrücke 
und deren Zusammensetzung, in den Abbildungen der Serien zweier Emys-Embryonen die Bezeichnungen „primitiver Gaumen“ 
und „sekundärer Gaumen“ ganz scharf, nach Schnitten, abgegrenzt verwendet habe. Ich gebe zu, daß ich das heute nicht mehr 
so ohne weiteres tun würde; damals waren mir die Verhältnisse der Hatteria noch nicht genügend bekannt, so daß die Grund- 
lage der theoretischen Auffassung nicht des Nutzens teilhaftig wurde, welchen die Vergleichung mit den Hatteria-Verhältnissen 
gewährt. Dennoch hat sich nichts geändert an meiner grundsätzlichen Auffassung, nämlich: daß die Schildkröten, auch Eimys, 
nicht nur eine dem primitiven Gaumen der Rhynchocephalen und Saurier homologe Gaumenbrücke haben, sondern noch ein 
sekundär dazugekommenes Gaumenstück; daß dieses durch Verwachsung der Ränder der primitiven, beim jungen Embryo vor- 
handenen Choanenspalten entsteht; daß der Choanengang („Ductus nasopharyngeus“) erst sekundär, eben durch die bei der 
Bildung des sogenannten „sekundären Gaumens“ statthabende Verwachsung entsteht, und aus einem Gebiete hervorgeht, in 
welchem früher, beim jüngeren Embryo, Teile der Choanenspalten lagen, Auch daran halte ich, nach Borns (1879, p. 80 u. 81, 
