Ueber den Bau und die Entwicklung des Schädels der Chelone imbricata. 249 
lichsten auf folgende Weise: entfernt man an einem solchen Schädel, wie es an einem mir vorliegenden, etwa 
154 em langen Midas-Schädel auf der einen Seite geschehen ist, das Squamosum, so lassen sich mit dem nunmehr 
etwas freier gewordenen Quadratbeine Wackelbewegungen ausführen, und zwar in relativ recht ausgiebigem Maße. 
4. Selbständig verkmöchernde Epiphysen. Ich benütze hier die Gelegenheit, ein Wort 
über das Auftreten selbständig verknöchernder Epiphysen bei der Verknöcherung des Primordialskelettes zu sagen. 
Ich tue dies deswegen hier, weil ich bei manchen Sauriern, z. B. Dracaena guwianensis, eine wohlausgebildete, 
selbständig, d. h. unabhängig von der großen Masse des Knochens, verknöcherte Epiphyse gerade am Quadrat- 
peine, und zwar an dem dorsocaudalen Rande desselben, finde. Ich hätte diese Zeilen aber auch an anderer 
Stelle einfügen können, da ich auch sonst am Schädel der Dracaena solche knöchernen Epiphysen finde: z.B. am 
freien unteren Rande des Processus basipterygoideus, oder des Tuberculum sphenoceipitale. Beim letzten ist 
folgendes interessant: dieses Tubereulum wird bekanntlich gebildet vom Basipostsphenoid und Exoceipitale. Auf 
der einen Seite des mir vorliegenden Schädels haben diese durch Naht miteinander verbundenen Knochen am 
freien unteren, lateralwärts gerichteten Rande nun eine einzige, gemeinsame verknöcherte Epiphyse vorgelagert, 
auf der anderen Seite aber zwei, und zwar so, dab die eine nur dem Sphenoidanteile des Tubereulums angehört, 
die andere aber beiden Anteilen des Tubereulums, also dem Sphenoidanteile und dem Oeccipitalanteile. Gewisse 
Zeichen deuten darauf hin, daß dies das Ursprüngliche sei, und daß die einheitliche Epiphyse der anderen 
Seite aus einer Verschmelzung zweier ursprünglich getrennter, nebeneinandergelegener Epiphysen hervorgegangen sei. 
Es kann kein Zweifel darüber sem, daß das Auftreten selbständig verknöchernder Epiphysen phylo- 
genetisch eine morphologisch höhere Stufe der Organisation bedeutet. Dies geht schon daraus hervor, daß bei 
den Mammalia monotremata die selbständige Epiphysenverknöcherung an den Wirbelkörpern, welche bei allen 
Mammalia ditremata in so charakteristischer Weise vorhanden ist, noch fehlt. 
Bei den vielen Skeletteilen von Schildkröten der verschiedensten Gruppen und Altersstufen, welche mir, 
seit einigen Jahren, durch die Hände gegangen sind, habe ich, trotz besonderer Aufmerksamkeit auf diesen 
Punkt, niemals Anzeichen dafür getroffen, daß auch bei den Schildkröten selbständige Epiphysenverknöcherungen 
vorkommen; vielmehr verknöchern hier die Endstücke von den Mittelstücken aus. — Auch Rabl schreibt 
(1910, p. 197): „So viele Extremitäten von Schildkröten, jungen und alten, ich auch präpariert habe, so ist mir 
doch nicht eine einzige untergekommen, die sich durch den Besitz von Epiphysenkernen in den langen Knochen 
der Extremitäten ausgezeichnet hätte. Es scheint in der Tat, daß bei den Schildkröten die Epiphysen stets 
von den Diaphysen aus verknöchern.“ Und Moodie sagt (1908, p. 466): „There are no bony epiphyses on 
any of the skeletal elements of the COhelonia“ (ich verweise außerdem auch auf p. 443—446 der Arbeit dieses 
Autors). Danach darf es also als ausgemacht gelten, daß es selbständig verknöchernde Epiphysen bei den 
Schildkröten nicht gibt, und die von Rabl, auf Grund von Zitaten (p. 199, Anm. 49), wiedergegebene Angabe 
Zittel’s, daß bei den Schildkröten zuweilen Epiphysenkerne vorkamen, wird von Rabl mit Recht in ihrer 
Richtigkeit bezweifelt; vielleicht hat es sich, wie Rab] meint, bloß um Verkalkungsherde gehandelt. 
Zweifelsohne nehmen die Schildkröten mit dem Fehlen selbständiger Verknöcherung der Epiphysenstücke 
eine sehr tiefe Stufe ein, und zwar eine primär tiefe Stufe Das ist auch die Ansicht Rabl’s: „Daß aber 
hierin ein sehr primitiver Charakter zu erblicken ist, liegt auf der Hand“ (p. 197, 1910). 
Diese tiefe Stellung der Schildkröten tritt um so mehr hervor, als bei anderen Reptilien, namentlich 
den Sauriern, aber auch, in selteneren Fällen (Albrecht, 1883, Moodie, 1908), schon bei Hatteria, selb- 
ständig verknöchernde Epiphysen vorkommen, wie aus den Untersuchungen von Albrecht (1883, Presse 
medicale belge), Dollo (1884), mir (1908, Anatom. Anz., Bd. 32) und Moodie (1908) hervorgeht. Namentlich 
Dollo hat eine ausführliche Liste zusammengestellt über alle selbständige Epiphysenverknöcherungen, welche 
er bei Lacertiliern beobachtet hat, und zwar ‘am Achsenskelette (Wirbelsäule, Schädel) wie am Skelette der 
Extremitäten (Gürtel und freie Extremität). 
Voeltzkow: Reise in Ostafrika 1903—1905. Wissensch. Ergebnisse, Bd. V. 3 32 
