Ueber den Bau und die Entwicklung des Schädels der Chelone imbricata. 283 
Paukenhöhle) verläuft.“ Für Salamandra, bei welchem Tiere ich die Entwicklung der (neben dem Operculum vorhandenen) 
Columella auris an zahlreichen Plattenmodellen, aus allen Stufen der Entwicklung, studiert habe (ich werde anderen Ortes darüber 
berichten), kann ich mit Bestimmtheit angeben, daß die Chorda tympani zur Columella auris keine solchen Beziehungen hat, wie 
von Bender für Testudo auf jüngerer Stufe angegeben: die Chorda tympani verläuft auf keiner Stufe an der aboralen Seite 
der Columella in mediolateraler Richtung dem Gehörstäbchen parallel, sondern geht unter der Wurzel der Columella vom Facialis 
ab, um sich sofort ventralwärts zu wenden. Die Frage, wieweit hier primäre oder sekundäre Verhältnisse vorliegen, kann zu- 
nächst ganz beiseite gelassen werden: jedenfalls ist Bender’s angeführte Bemerkung über die Chorda tympani aller Nichtsäuger 
ganz im allgemeinen nicht richtig, wie aus dem Angeführten hervorgeht. 
Auch ich halte mit Bender und Drüner (1903, Anat. Anz., Bd. 23, p. 551 ff., p. 553 Fußnote) die Chorda tympani für 
einen Hyoidbogennerven. Aber daraus folgt meines Erachtens noch keineswegs mit Bestimmtheit, daß die Columella auris der 
Amphibien, oder mehr oder weniger große Teile derselben, genetisch dem Hyoidbogenskelette entstammt. Ohne diese Frage hier 
weiter zu erörtern (ich komme anderen Ortes darauf zurück), möchte ich doch anführen, was ein in dieser Frage gewiß objektiver 
und ruhig urteilender Forscher sagt: Bütschli nämlich, in seinen Vorlesungen über vergleichende Anatomie, Lieferung 1, p. 270: 
„Wie schon angegeben, wird das Suspensorium des Amphibienschädels meist allein auf das Palatoquadrat zurückgeführt. Der 
Hyomandibularteil des Zungenbeinbogens dagegen soll unter starker Reduktion in den Skelettapparat des Ohres (Columella auris...) 
übergegangen sein, welcher sich der Fenestra ovalis der Ohrkapsel auflegt. Dieser Auffassung widerspricht vor allem die Tat- 
sache, daß die Ontogenie der Amphibien von einer Beziehung des Hyoidbogens zu dem Gehörknöchelehen nichts erkennen läßt. 
Vielmehr entsteht dessen Anlage selbständig als eine deckelartige Verknorpelung (Operculum) in der häutigen Schlußmembran der 
Fenestra ovalis, eventuell als Auswuchs von deren knorpeliger Umrandung.“ Ich verweise ferner auf Okajima (1912), welcher 
in Untersuchungen an Hynobius zu dem Ergebnis kommt, daß Operculum und Columella als ein einziges Gebilde am vorderen 
Fenestrarand aus dem Ohrkapselknorpel hervorwächst. „Das Operculum und die Columella sind mithin von der Ohrkapsel her- 
zuleiten“ (p. 71). — Beim Salamander sind, nach Ausweis meiner Modelle, Operculum und Columella getrennt. Daß das Operculum, 
wie ich schon 1907 (Verhdlg. der anat. Gesellsch.) angegeben habe, ontogenetisch und auch phylogenetisch von der Ohrkapsel ab- 
zuleiten sei, erkennt jetzt auch Gaupp an (1912/13, p. 196), unter Berufung auf Kingsbury und Reed (1908, 1909), welche 
nach mir diese Ableitung vertreten haben, wie Stöhr (1880, p. 500—505) schon vor mir. Bezüglich der Columella ist, wie ich 
‚anderen Ortes darlegen werde, beim Salamander in der Ontogenese auch nicht eine Spur zu entdecken, welche auf genetische 
Beziehungen irgendwelcher Art zum Hyoidbogenskelette hinwiese: die ganze Columella entsteht ontogenetisch von der Ohrkapsel 
aus. Will man sie trotzdem aus vergleichend-anatomischen Gründen phylogenetisch nicht von der Ohrkapsel ableiten, sondern 
von einem „extralabyrinthären‘“ Skelettstücke — in welchem Falle ja wohl nur die Hyomandibula in Betracht käme —, so muß 
man sagen, daß Ontogenese und Ontogenie in diesem Falle eben gar nichts zu sagen haben. Es wird eben vielfach angenommen, 
daß die Urodelen im Bereiche der Columella auris rudimentäre Formen seien (s. z. B. Versluys, 1909, p. 26; Gegenbaur 1898, 
Vergl. Anat,, Bd. 1, p. 896 u. 897; M. Fürbringer, 1907, Diskussion zu meinem Vortrage auf der Würzburger Anatomen- 
versammlung), wie man dies vielfach gleichfalls für ihre Extremitäten, insbesondere die Finger- und Zehenzahl, annimmt. C.Rabl 
hat sich (1910) von der zuletzt genannten herrschenden Auffassung ganz emanzipiert, und ist, gerade auf Grund des Studiums 
der Urodelen, zu der Ansicht gekommen, daß der Pentadactylie eine Oligodactylie vorausgegangen sei (p. 40, 1910 u 1901); er 
hat damit einen neuen Schritt getan und, wie mir scheint, einen wesentlichen Fortschritt angebahnt. Sollte es schließlich bezüg- 
lich des Ohres und der Columella auris der Amphibien sich nicht ebenso verhalten, d. h. eine Emanzipation von der herrschenden 
Ansicht nicht richtig und ein Fortschritt sein? Ich will diese Frage jetzt nicht weiter erörtern. Ich bemerke nur noch zum 
Schlusse, daß ich, wie ich schon einmal hervorgehoben habe, jetzt nicht mehr, wie 1907 (Verhdlg. d. anat. Gesellsch, zu Würzburg), 
das Operculum der Urodelen, insbesondere des Salamanders, als Homologon des Säugerstapes betrachte, sondern die neben dem 
Operculum vorhandene Columella auris. 
Anhang zum Abschnitte über das Palatoquadratum. 
Nur wenig entfernt vom vorderen Ende der Pterygopalatinspange des Palatoquadratums liegt beim reifen 
Fetus, in der hinteren Augengegend, ein isoliertes, rundliches und längliches Knorpelstück, rings umgeben von 
einem verdichteten Bindegewebe, welches auch den Knorpel vorwärts in einigen Schnitten fortsetzt. Man hat 
durchaus den Eindruck, daß der Knorpel, trotz seines im allgemeinen hyalen Aussehens, in dem verdichteten 
Bindegewebe, welches ich schon in der Serie des Modellembryos, wenn auch in geringerer Ausdehnung, fest- 
stellen kann, entstanden ist. Die Entfernung des caudalen Endes des Knorpelstabes vom Vorderende der 
Pterygopalatinspange beträgt etwa 300 u, welches mir als nicht ganz belanglos erscheint. Auch sonst ist die 
Lage des Knorpels wichtig, insbesondere seine Beziehungen zum Pterygoid und Unterkiefer (Textfig. 170, p. 284): 
Der Knorpel ist an die laterale Kante des Pterygoids angeschlossen, und zwar derart, daß er zugleich schräg 
nach unten von derselben liegt, und befindet sich außerdem gegenüber dem in erster Linie von dem Com- 
plementare gebildeten Coronoidfortsatze des Unterkiefers; doch so, daß sich zwischen Unterkiefer und Knorpel 
ein Teil der Mundhöhle einschiebt (Textfis. 170, p. 284, darin ganz zusammengedrückt). Er liegt also an einer 
