130 IVAR SEFVE, DIE FOSSILEN PFERDE SUDAMERIKAS. 
KOWALEWSKY 1873 geschilderte Möglichkeit, dass Metacarpale III von der Vorderseite 
des Carpale 3 das Metacarpale II verdrängen könnte, hier verwirklicht. Durch die hier 
geschilderte Veränderung ist erreicht, dass die Seitenmetacarpalien mehr entbehrlich 
geworden sind. Indem Metacarpale III ganz oder teilweise alle Knochen der unteren 
Carpalreihe auf sich aufgenommen hat, ist eine vollständige Reduktion der Griffelbeine 
möglich geworden, d. h. wenn man nur die Gelenkverhältnisse im Auge hat. Etwas an- 
deres ist es, wenn diese aus einem anderen Grund erhalten bleiben. 
Hier ist ein Vergleich mit einer anderen sädamerikanischen, teilweise eimzehigen 
Ungulatengruppe, Litopterna, speziell der Familie Proterothervide, sehr interessant. 
KOWALEWSKY sagt in seiner besonders verdienstlichen Abhandlung uber die fossilen 
Huftiere: 1876 p: 196: 
»Man kann hier noch die Frage aufwerfen, warum wir denn bei den Unpaarhufern 
keine inadaptive Methode der Reduktion antreffen. Die genauere Beräcksichtigung 
der Verhältnisse in einer sich reducierenden Unpaarhuferextremität zeigt indessen, dass 
eine solche dort unmöglich war. Durchmustern wir die Skizzen Taf. VIT, Fig. 1—3 a, 
so werden wir einsehen, dass um die ganze Last des Körpers im Gleichgewicht auf den 
einzigen Mittelfinger zu halten, dieser letztere nothwendigerweise sich auf die ganze 
distale Fläche des gesammten Carpus und Tarsus ausbreiten musste, was auch in der 
That geschehen ist.» 
Mit dem, was er hier sagt, hat er grösstenteils recht, wenn man glauben darf, dass 
er mit »Unpaarhufer» die Perissodactylen meint. Innerhalb dieser Gruppe kennt man kein 
Beispiel einer inadaptiven Zehenreduktion. Meint er hingegen, wie es wahrscheinlich der 
Fall ist, mit »Unpaarhufer» die Ungulaten mit mesaxonischer Zehenreduktion, nämlich die 
Mesaxonier im Gegensatz zu den vorher von ihm beschriebenen Paraxonier, so ist dies 
fehlerhaft. Wie Scott 1910 p. 5 u. 92 nachweist, ist die Zehenreduktion bei Litopterna 
typisch inadaptiv. Scott schreibt p. 92 uber Thoatherium, diejenige der hiehergehörigen 
Gattungen, die in der Zehenreduktion am weitesten gegangen ist: 
»The metacarpus consists of a single functional member, me III, and two minute 
vestiges, which represent the proximal ends of mc IT and IV. Yet notwithstanding this 
remarkably perfect monodactylism, which is more complete than in any other known 
mammal, the metacarpals retain their primitive connections with one another and with 
the carpus in a surprising manner. The reduction, complete and thoroughgoing as it is, 
is yet entirely of KOWALEWSKY”s ”inadaptive” type, and shows that KOWALEWSKY Was 
mistaken in supposing that a foot-structure of perissodactyl symmetry did not admit of 
the inadaptive method of reduction. As a matter of fact, however, this method has not 
been observed in any of the genuine Perissodactyla.» 
In Wirklichkeit erhält man also bei den Mesaxonier zwei Serien, die den bei den 
Paraxonier 1876 von KOWALEWSKY p. 166 u. p. beschriebenen vollkommen entsprechen. 
Die Litopterna repräsentieren die inadaptive Serie, in der ihr höchststehender Re- 
präsentant, Thoatherium, denselben Standpunkt einnimmt, wie die von KOWALEWSKY 
beschriebenen Anoplotherium und NXiphodon innerhalb der inadaptiven Paraxonier. 
Betrachtet man zunächst den Vorderfuss, so hat hier das Metacarpale IT alle seine ur- 
spränglichen Verbindungen beibehalten. Es bildet Gelenke mit Carpale 3 und trägt an 
