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LE NATURALISTE 



L'INFLORESCENCE DES COMPOSÉES 



(Suite.) 



Nous avons vu dans un précédent article, grâce à quel 

 processus organogénique très simple se forment les 

 Heurs des Synanthérées. Il nous reste à étudier com- 

 ment se combinent ces fleurs sur le rameau qui doit les 

 porter, et comment elles se groupent sur un axe telle- 

 ment réduit que, conique encore dans certaines espèces, 

 il en arrive, dans beaucoup d'autres, à s'étaler en un 

 disque plan ou même concave. La marcbe des phéno- 

 mènes est simple, la nature employant toujours, quelque 

 but qu'elle poursuive, les moyens les plus directs; la 

 méthode inductive, corroborée par des indications phy- 

 siologiques et morphologiques qui apparaissent çà et là, 

 comme des exceptions destinées à faire deviner les atro- 

 phies d'organes qui se produisent ailleurs, nous conduira 

 vite à une notion rationnelle des faits. Nous avons vu 

 qu'à la base de toute fleur, et constituant son point de 

 départ, est une feuille spéciale, une bractée génératrice, 

 dont le faisceau médian est l'origine de la charpente pri- 

 mordiale du bourgeon floral. Dans un grand nombre de 

 Composées, il serait inutile de chercher, sur le récep- 

 tacle, les bractées qui ont dû donner naissance aux fleurs ; 

 on n'en trouverait même pas la trace ; les anneaux de 

 fleurons sont insérés les uns au-dessus des autres sans 

 formation foliacée intermédiaire, ou plutôt la ligne spi- 

 rale que décrivent ces fleurons n'est interrompue par au- 

 cun limbe plan et déhiscent en bractée. Mais, dans 

 d'autres formes, le réceptacle est couvert d'écaillés aux- 

 quelles on donne le nom de paillettes, et qui, très vrai- 

 semblablement, représentent les bractées génératrices 

 des fleurs. 



D'où l'on peut conclure que, théoriquement, les brac- 

 tées ou paillettes existent chez toutes les Synanthérées, 

 mais selon deux modes différents, nettement évoluées 

 dans le premier, atrophiées dans le second. Cette atro- 

 phie d'un organe physiologiquement indispensable au 

 développement d'un autre organe s'explique parfaite- 

 ment si l'on veut supposer que la bractée s'ouvre abso- 

 lument à son origine, alors qu'elle est encore impercep- 

 tible, comme d'ailleurs le bourgeon floral qu'elle renferme 

 et protège, et que ce bourgeon, ainsi rapidement mis en 

 liberté, prend un accroissement qui épuise l'organe d'où 

 il dérive et limite son évolution. On aurait ainsi un pro- 

 cessus analogue à celui que l'on rencontre dans l'évolu- 

 tion des champignons charnus : on sait que, dans ces 

 champignons, le chapeau du jeune hyménophore est uni 

 au stipe par un prolongement marginal membraneux, 

 ou vélum. Selon l'époque à laquelle le vélum se rompt, 

 la marge du pileus est, ou bien nue dès sa prime en- 

 fance (Russula, Lactarius), ou bien reliée au stipe par des 

 appendices filamenteux jusqu'à l'état adulte (Cortinarius). 

 — Donc, première acquisition, les fleurs simples des Sy- 

 nanthérées émanent toutes d'une bractée génératrice, 

 que cette bractée soit limitée à une ébauche, à une for- 

 mation unicellulaire si l'on veut, ou qu'elle soit dévelop- 

 pée en languette foliacée. Si maintenant l'on veut bien 

 considérer que les fleurons ne sont pas insérés sans 

 ordre sur le réceptacle, mais qu'ils décrivent une ligne 

 spirale régulière, de cette double constatation on pourra 

 déduire le mécanisme théorique de la formation du ca- 

 pitule, mécanisme évidemment toujours en jeu, mais 

 dont la marche typique est parfois masquée par des 

 phénomènes secondaires. 



A la base de l'inflorescence est un involucre composé 

 d'un nombre variable de pièces foliolaires, dont l'ordre 

 d'insertion, en raison du raccourcissement exagéré de 

 l'axe, n'est en aucune manière évident : en effet, dans 

 certaines espèces, elles sont soudées et sur un seul rang, 

 dans d'autres libres, mais encore, au moins en appa- 

 rence, unisériées, dans d'autres enfin, libres et plurisé- 

 riées. Quelle que soit d'ailleurs la disposition ultime et 

 définitive de l'involucre après son épanouissement, une 

 proposition évidente s'impose, à savoir que cet épanouis- 

 sement, cette déhiscence, est l'acte initial de la forma- 

 tion de l'inflorescence. Le principe posé, peu importe 

 comment il s'opère. Nous inclinons toutefois à penser, 

 en raison de la disposition alterne des feuilles chez les 

 Composées, que les folioles de l'involucre naissent éga- 

 lement suivant une ligne spirale, qui répète en exagé- 

 rant son activité, le processus caulinaire, tout en provo- 

 quant une atrophie de l'axe, conséquence du dévelop- 

 pement considérable des folioles; dans ce cas, l'appa- 

 rence verticillée et confluente serait due à l'extrême rap- 

 prochement des pièces de l'involucre. Il se peut, cepen- 

 dant, que la tendance alterne se transforme, à la base du 

 rameau floral, en une tendance également centrifuge, et, 

 dans cette hypothèse, chaque feuille diviserait ses éléments 

 fibrovasculaires en un certain nombre de faisceaux 

 rayonnants, formant chacun la charpente primordiale 

 d'une bractée ; on aurait ainsi un processus analogue à 

 celui qui provoque la division des feuilles desllubiacées, 

 lesquelles sont, on le sait, des feuilles sessiles palmati- 

 séquées. La transformation de la tendance alterne en 

 tendance verticillée, à la base de l'inflorescence, n'est 

 pas un phénomène difficile à concevoir; on la retrouve 

 d'ailleurs dans un certain nombre de plantes, chez les 

 Anémones, par exemple, dont les feuilles sont alternes 

 et qui ont cependant, au-dessous du rameau floral, un 

 involucre composé ordinairement de trois pièces. 



Que l'on accepte l'une ou l'autre de ces deux hypothèses, 

 tendance alterne ou tendance verticillée, pour expliquer la 

 déhiscence de l'involucre, c'est-à-dire des bractées stériles 

 nonflorigères,ilestun faitqui me paraîthorsde conteste, 

 c'est ladisposition al terne, c'est-à-dire spiralée,des bractées 

 appelées à produire les fleurs. Dès qu'on arrive à la plus 

 inférieure de ces bractées anthogènes, le mécanisme de 

 l'inflorescence devient évident. C'est le retour absolu à 

 la déhiscence foliaire de la tige, avec superposition d'en- 

 trenœuds formant un axe primordial, dont l'évolution est 

 parfois sensiblement égale, ce qui donne un réceptacle 

 conique, parfois inégale, ce qui donne un réceptacle 

 concave. Les bractées s'emboîtent comme les feuilles de 

 la tige, puis s'ouvrent chacune à son rang, en donnant 

 naissance dans leur aisselle à un bourgeon floral qui 

 s'organise en fleur inférovariée par le processus que 

 nous avons décrit dans la première partie. Il en résulte 

 dans les formes typiques et dont la morphologie est en- 

 core en parfait rapport avec l'organogénie, une spirale 

 de bractées, ou paillettes génératrices chacune d'une 

 fleur axillaire. L'équilibre entre la cause et l'effet est 

 bien, il est vrai, détruit chez la plupart des espèces, où 

 les paillettes font défaut. Mais leur réalisation dans les 

 types caractéristiques autorise à conclure à leur présence 

 théorique constante, c'est-à-dire à leur présence réelle 

 au moins pendant une période très courte de la forma- 

 tion du capitule. La formule évolutive de cet organe peut 

 donc se résumer ainsi : involucre dû soit à la déhiscence 

 suivant une seule suture de limbes très rapprochés à 



