Ueber den Kreislauf des Stickstoffes in der Natur, 119 
Wurzeln eigentümliche Knöllchen tragen, deren Wesen und Bedeutung jedoch 
bis in die neueste Zeit verborgen geblieben sind. In der zweiten Hälfte des 
vorigen Jahrhunderts hat man angefangen, sich sehr eingehend mit diesen 
merkwürdigen Wucherungen an den Leguminosenwurzeln zu beschäftigen. 
Man entdeckte, dass die Zellen der Knöllchen mit zahlreichen Bakterien ge- 
füllt sind, und dass die Knöllchen an den Wurzeln von Leguminosen, die 
in sterilen Wasserkulturen gezogen werden, nur dann auftraten, wenn der 
Nährflüssigkeit zerschnittene Knöllchen zugesetzt wurden. Die chemische 
Analyse der Knöllchen hatte einen ausserordentlich hohen Gehalt an Stickstoff 
ergeben, so dass man geneigt war, sie als Eiweissreservoire der Pflanzen 
anzusprechen. Erst 1886 gelang es Hellriegel durch seine in Gemeinschaft 
mit Willfahrt angestellten ausgezeichneten Untersuchungen, tieferen Auf- 
schluss über diese geheimnisvollen Bildungen zu gewinnen. Hellriegel stellte 
fest, dass die Leguminosen sich hinsichtlich der Aufnahme ihrer Stickstoff- 
nahrung grundsätzlich von den Cerealien unterscheiden. Während die Gra- 
mineen ihren Stickstoffbedarf ausschliesslich aus den im Boden vorhandenen 
Stickstoffverbindungen zu entnehmen vermögen und ihre Entwicklung direkt 
von der Grösse dieser Stickstoffvorräte abhängig ist, steht den Leguminosen 
noch eine zweite Stickstoffquelle zur Verfügung, aus der sie ihren Bedarf 
an Stickstoff zu decken vermögen, wenn die erste Quelle nicht genügt. Diese 
zweite Quelle ist der freie elementare Stickstoff der Luft. Den Leguminosen 
kommt aber nicht an sich die Fähigkeit zu, den freien Stickstoff zu assi- 
milieren, sondern dazu ist unbedingt die Lebenstätigkeit von bestimmten 
Organismen erforderlich, die im Boden vorkommen und mit den Legumi- 
nosen in ein symbiontisches Verhältnis treten. Die Wurzelknöllchen sind 
keineswegs blosse Reservespeicher für Eiweissstoffe, sondern stehen mit 
der Assimilation des freien Stickstoffes in einem ursächlichen Verhältnis. 
Zwei Jahre (1888) später gelang es Beyerinck, den Mikroorganismus, der 
die Knöllchenbildung hervorruft, zu züchten, indem er als Nährboden eine 
Gelatine verwendete, die mit Hilfe einer Abkochung von Schmetterlings- 
blütlern hergestellt war. Beyerinck bezeichnete den Knöllchenerreger als 
Bacillus radicicola. i i 
Die Infektion der Leguminosenwurzel mit den Knöllchenbakterien erfolgt 
in der Weise, dass sich Bakterienhaufen den Wurzelhaaren ansetzen und 
cine Substanz absondern, die die Wurzelhaut eigentümlich gallertartig ver- 
ändert und den Bakterien ermöglicht, in die Wurzel selbst einzudringen. 
Die eingedrungenen Bakterien üben einen Reiz auf die Wurzelzellen aus, 
so dass diese anfangen sich zu teilen und zu vermehren. Die Folge dieser 
lebhaften Zellvermehrung sind Anschwellungen, die die Knöllchen repräsen- 
tieren. 
Es scheint nun eine ziemlich weit gehende Anpassung zwischen den ver- 
schiedenen Leguminosenarten und ihren Knöllchenbakterien stattzufinden. 
Während es z. B. möglich ist, an Wurzeln von Bohnen mit Bakterien, die von 
Erbsen stammen, Knöllchen zu erzeugen, sind dagegen Erbsenbakterien nicht 
imstande, in die Wurzeln von Lupinen einzudringen. Ebensowenig vermag 
man Bohnenwurzeln mit Rotkleebakterien zu infizieren. Es macht den Ein- 
druck, als ob die von den Bakterien abgesonderte Substanz, die durch die 
erwähnte gallertartige Auflockerung der Wurzelhaut das Eindringen a 
Bakterien ermöglicht, für die verschiedenen Leguminosenarten eine spezi 
fische Wirkung besitzt. Allerdings gelingt es, durch allmähliche Anpassung 
