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Spezielle Organographie. 



dagegen langlebige, mit vegetativer Vermehrung ausgerüstete Sporophyten. 

 Auf die geschlechtliche Fortpflanzung wird zwar mehr, als man früher 

 glaubte, zurückgegriffen, aber verhältnismäßig doch sehr wenig. 

 Diese Formen würden vom Erdboden nicht verschwinden, auch wenn ihre 

 Oeschlechtsgeneration ganz wegfiele. 



Eine Anzahl von Gametophyten sind regelmäßig von Pilzen bewohnt. 

 Deren Bedeutung für die Prothallien ist wahrscheinlich eine verschiedene 

 lind schwankt wohl von der nur wenig schädlicher Parasiten bis zu der 

 für die Ernährung der Prothallien unentbehrlicher Symbionten. Daß ähn- 

 lich wie bei den Samen vieler Orchideen schon der normale Keimungs- 

 verlauf an das Vorhandensein und Eindringen bestimmter Pilze geknüpft 

 ist, zeigen namentlich die Lycopodiaceen, außerdem wohl auch die anderen 

 Pteridophyten, deren Gametophyt ein unterirdisch lebender Holosaprophyt 

 ist. wie dies für die Ophioglosseen zutrifft. 



Symmetrieverhältnisse. Radiär sind die Prothallien bei den 

 meisten Lycopodium-Arten, die Makroprothallien von Selaginella und 

 Isoetes sowie die Gametophyten am Ophioglossum und Helminthostachys. 

 Auch die Archegoniophore von Trichomanes rigidum z. B. zeigen radiäre 

 Ausbildung. 



Dorsiventral sind die Prothallien von Equisetum und sämtlichen 

 Farnen. Auf die Beziehungen der Dorsiventralität der Farnj)rothallien 

 zum Lichte wurde früher schon hingewiesen (p. 470). Hier sei nur be- 

 merkt, daß eine Umkehr der Dorsiventralität durch Änderung der Be- 

 lichtung nicht bei allen Farnprothallien geglückt ist ^) — ebensowenig die 

 radiäre Ausbildung von Farnprothallien bei allseitig gleicher Beleuch- 

 tung auf dem Klinostaten. Mehr Aussicht dazu würden vielleicht die 

 Equisetumprothallien bieten ^ ). Bei den Mikroprothallien von Salvinia, 

 Isoetes, Marsilia, ferner den unterirdischen Prothallien von Botrychium, 

 Lycopodium, Selago und Phlegmaria kann die Dorsiventralität ohnedies 

 nicht mit der Beleuchtung zusammenhängen, sondern muß durch „innere 

 Gründe'' bestimmt sein. 



Im Folgenden sollen die Gestaltungsverhältnisse der Gametophyten 

 in zwei Gruppen: die der isosporen und der heterosporen Pteridophyten 

 geschildert werden, obwohl diese Gruppen bekanntlich keine systematischen 

 Einheiten sind. Es geschieht dies, weil die Prothallienbildung der hetero- 

 sporen Pteridophyten, auch wenn diese verschiedenen Gruppen angehören, 

 doch gemeinsame biologische Züge aufweist. 



§ 2. Der Gametophyt der Lycopodiaceen. 



1. Lycopodium. Die Prothallienbildung ist namentlich durch die 

 Untersuchungen von Teeub und Bruchmann bei einer Anzahl von Arten 

 bekannt geworden. Es zeigte sich dabei, daß die Prothallien teils chloro- 

 phyllhaltig, teils chlorophylllos sind. Im letzteren Falle leben sie holo- 

 saprophy tisch, es liegt aber auch bei den chlorophyllhaltigen der Verdacht 

 nahe, daß sie teilweise organische Substanzen ausnützen, jedenfalls aber 

 von ihrem Pilze abhängig geworden sind. 



Die Gestaltung der Prothallien ist eine bei den einzelnen Arten ziem- 

 lich verschiedene. Man hat danach verschiedene Typen unterschieden. 

 Indes erscheint es möglich, diese doch miteinander in Zusammenhang zu 

 bringen. 



^) So z. B. nicht bei Osmunda regalis. vgl. Leitgeb. Flora 1879 p. 319. 

 2) Vgl. E. LuDwiCxS, Flora 103 (1911) p. 416. 



