WANDERTRIEB DER ERDKROTE 



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Bei Amphibien eine physiologische Uhr (Bunning, 1958) anzunehmen, 

 J bringt das Problem mit sich. wie die Temperaturwirkung, die nach der van 't 

 HoFFschen RGT-Regel bei einer Temperaturerhôhung um 10 e C eine Reaktions- 

 beschleunigung um das 2 — 3 fâche mit sich bringt, kompensiert werden kann 

 (Savage, 1961). Das ist aber kein spezifisches Problem fur die Erklârung des 

 . Amphibienverhaltens. sondern stellt sich allgemein bei den Poikilothermen, die 

 ; nicht wie die Bienen im Stock heizen konnen (v. Frisch, 1965, p. 77). Kàlte muss 

 die Reaktionen nicht unmittelbar verlangsamen. sondern kann bei Rana syhatica 

 vorerst zu erhohter Aktivitàt alarmieren (Johansen, 1962). Es scheint gerade 

 eine Hauptfunktion der physiologischen Uhr zu sein, die Poikilothermen in 

 bestimmten Funktionskreisen relativ temperatur-unabhàngig zu machen. Bei der 

 Erdkrôte und andern Frùhlaichern ist eine kalendergebundene Sollzeit notwendig, 

 damit die Aktivitàt nicht zur Unzeit reflexartig auf vorùbergehende Temperatur- 

 anstiege anspringt; eine durchgehende Temperaturabhângigkeit vom November 

 . bis im Februar wâre deletâr. 



j Fur das Vorkommen temperatur-unabhàngiger Zyklen bei Amphibien gibt 

 . es Hinweise: Ewert (1965) fand. dass der Jahresrhythmus bei der Erdkrôte im 

 . Labor weiterschwingt ; die Kroten sind im Winter bei Labortemperaturen passiv 

 . und schwer ans Futter zu bringen. Der Daumenschwielenzyklus persistiert beim 

 : Kroten j im Labor mit kleinen ernâhrungsbedingten Abweichungen (Ponse, 

 _ 1924). Rostand (1947, p. 76) beobachtete, dass bei konstanter Temperatur in 

 einem Erdgefâss ùberwinterte Kroten im Màrz hervorkommen und paarungs- 

 . aktiv werden. was fur unsere Frage einem kritischen Versuch gleichkommt. 

 , Nagel (1935) nimmt an, dass Wanderung und Kopulation auch bei Rana tempo- 

 raria einem autonomen Zyklus unterworfen sind und Witschi (1924) fand in 

 , einem Akklimatisationsversuch, dass der typische Spermatogenesezyklus bei der 

 : differenzierten (alpinen) Rasse von Rana temporaria im Labor im Tiefland er- 

 i halten bleibt. Auch das Paarungsverhalten der im Herbst ins Tiefland verbrachten 

 Davoserfrosche ervvachte im folgenden Frùhjahr einen Monat spàter als bei 

 den Elsàsser- und Berlinerfroschen. Die von Ferglson (1966) fur verschiedene 

 Anurenarten nachgewiesene Sonnenkompassorientierung setzt ebenfalls eine tem- 

 peraturresistente innere Uhr voraus. — Die Frage nach dem Zeitgeber bleibt 

 bei der Erdkrôte — die vergraben ùberwintert — offen: die mit Lichtsinnesorganen 

 r egistrierte Tageslànge fâllt wohl ausser Betracht. 



5.2 Hypothèse einer Zeitpràgung 



Eine Frage, die sich beim Vorhandensein einer inneren Uhr stellt, ist die, 

 ... îach welchen Kriterien der „Wecker" eingestellt werde. Ein Vergleich der âus- 

 .. !;eren Situation bei Populationen mit verschiedenen Laichzeiten konnte einen 

 iinweis geben. 



