C H ROMOSOME N STR U KT U R UND GENETISCHE FUNKTION 



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75.5 



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chorbereiche der Autosomen, das proximale Drittel des X-Chromosoms und das 

 Y-Chromosom heterochromatisch. 



Bei D. melanogaster ist neben dem auffallenden Unter- 

 schied im cytologischen Verhalten auch im genetischen 

 Experiment eine sehr charakteristische Verschiedenheit 

 zwischen dem Eu- und dem Heterochromatin gefunden 

 worden. Nie nâmlich wurden in den heterochromatischen 

 Chromosomenabschnitten Mendelfaktoren lokalisiert. Auf 

 den Genkarten der Chromosomen von Drosophila, die auf 

 der Basis des Austauschs von gekoppelten Merkmalen 

 erstellt wurden, erschienen die heterochromatischen Abschnit- 

 te, z.B. vom X-Chromosom ein ganzes Drittel, ùberhaupt 

 nicht (Abb. 1). Weiter hat sich herausgestellt, dass Defizien- 

 zen im Heterochromatin im Gegensatz zu Defizienzen im 

 Euchromatin ohne weiteres toleriert vverden und in der Regel 

 weder zu einer Verschlechterung der Vitalitàt noch ùberhaupt 

 zu einer Ànderung des Phànotyps fùhren. Heterochromati- 

 sche Abschnitte der mitotischen Chromosomen beteiligen 

 sich schliesslich nur unwesentlich am Aufbau von polytànen 

 Chromosomen. Die quergestreiften Abschnitte, die fur die 

 polytànen Chromosomen so typisch sind, lassen sich allein 

 auf die euchromatischen Teile des mitotischen Chromoso- 

 mensatzes zurùckfiihren (Abb. 1). Die recht grossen Hetero- 

 chromatinbereiche bilden in den polytànen Chromosomen 

 relativ kleine und amorph verklumpte Teile. Solche Befunde 

 fùhrten zu der Hypothèse von der „genetischen Inertness 

 des Heterochromatins". Es wurden hier zum ersten Mal im 

 Lichtmikroskop sichtbare morphologische Eigenschaften des 

 Chromatins mit genetischen Funktionen in Zusammenhang 

 gebracht. 



Dièse Hypothèse hat aber schon bald in ihrer primàren 

 strengen Formulierung eingeschrânkt werden mùssen, denn 

 mehr und mehr wurden auch genetische Aktivitàten des 

 Heterochromatins gefunden. Zum Beispiel werden gewisse 

 quantitativen Eigenschaften (wie die Grosse einzelner Organe, 

 die Wachstumsgeschwindigkeit, das Korpergewicht usw.) 

 von Faktoren beeinflusst, die sich oft im Heterochromatin 

 lokalisieren lassen (sog. „Polygene" nach Mather, 1941). 

 Sehr viel direktere genetische Effekte des Heterochromatins wurden in bestimmten 

 Arten des genetischen Positionseffekts gefunden (sog. Variegation-Effekte), die 

 vom Heterochromatin ausserdem auch noch sehr stark modifiziert werden 



n 



-, m- 



rb- - ' 



och - ■■■ 

 y 



Abb. 1. 



X-Chromosom von 



Drosophila 

 melanogaster. Links, 



Austauschkarte; 

 mitte, Querscheiben- 

 karte des polytànen 



Chromosoms ; 

 rechts, Mitosechro- 



mosom. — Nach 

 A. Hannah- Alava. 



