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OSWALD HESS 



(Lewis, 1950; Baker, 1968). Schliesslich wurde auch noch gefunden, dass in 

 heterochromatischen Chromosomen hâufig besondere Fertilitâtsfaktoren loka- 

 lisiert sind. Bekannt geworden ist das vor allem bei Drosophila melanogaster, 

 dessen heterochromatisches Y-Chromosom keine Mendelfaktoren enthàlt, so dass 

 in Mânnchen sein Fehlen oder in Weibchen seine zusâtzliche Anwesenheit in der 

 Regel weder Phànotyp noch Vitalitàt beeinflusst. Mânnchen ohne Y-Chromosom 

 sind aber steril (Bridges, 1916). Es sind bis jetzt sieben verschiedene Fertilitâts- 

 faktoren im Y-Chromosom identifiziert worden, die fur einen normalen Verlauf 

 der Spermiogenese essentiell sind (Stern, 1927; 1929; Brosseau, 1960). Bei 

 einer Reihe ganz verschiedenartiger Organismen hat man im Prinzip ganz âhnliche 

 Erscheinungen entdeckt. So gibt es z.B. nicht selten sogenannte „keimbahn- 

 begrenzte Chromosomen" oder Teile von Chromosomen, die wâhrend der 

 Embryonalentwicklung in den prospektiven Somazellen eliminiert werden und 

 nur in der Keimbahn erhalten bleiben (siehe z.B. Geyer-Duszynska, 1966). In 

 der Regel verhalten sich solche Teile des Chromosomensatzes heterochromatisch. 

 Bei manchen Objekten kann man experimentell erreichen, dass die Elimination 

 in allen Zellen erfolgt, so dass Individuen ganz ohne dièses Material entstehen. 

 Dièse entwickeln sich zunàchst in jeder Hinsicht normal, was zeigt, dass das 

 eliminierte genetische Material fur Entwicklung und Lebensfàhigkeit nicht essen- 

 tiell ist. Fast immer aber bleiben solche Tiere steril, was die genetische Bedeutung 

 des eliminierten heterochromatischen Materials fur die Keimzellbildung belegt. 



Aile dièse Befunde zeigen, dass das Heterochromatin genetisch nicht inert 

 sein kann. Die alte Hypothèse von der genetischen Inertness muss aber heute 

 noch viel weiter eingeschrânkt werden. Bestimmte euchromatische Chromosomen 

 werden nâmlich regelmâssig heterochromatisiert und die Heterochromatisierung 

 kann auch wieder rùckgàngig gemacht werden. Die Chromosomen entfalten 

 danach wieder ihre normale genetische Aktivitât. Sehr genau sind solche Vor- 

 gànge beispielsweise bei gewissen Schildlâusen analysiert (Brown, 1966). Im 

 Blastulastadium wird in denjenigen Individuen, die sich zu Mânnchen entwickeln, 

 der vâterliche Chromosomensatz heterochromatisiert. In bestimmten Fàllen ist 

 die Heterochromatisierung reversibel. Das Chromatin kann also sowohl im 

 euchromatischen wie auch im heterochromatischen Zustand erscheinen. Inte- 

 ressanter Weise hat sich in diesen Fâllen in guter Parallèle zu der alten Hypothèse 

 ùber das Heterochromatin herausgestellt, dass das genetische Material, so lange 

 es sich im heterochromatischen Zustand befindet, inaktiv ist. Die Mânnchen 

 der Schildlâuse sind somit „physiologisch haploid", und sie zeigen niemals vom 

 Vater ererbte Eigenschaften. Die Tochter, in deren Zellen die Heterochromati- 

 sierung des vâterlichen Chromosomensatzes unterbleibt, zeigen dagegen sehr 

 wohl Eigenschaften, die sie vom Vater geerbt haben. Dominante Letalfaktoren, 

 im Vater durch Rôntgenbestrahlung induziert, werden in den Sôhnen nicht 

 manifest, wohl aber in den Tochtern. 



