CHROMOSOMENSTRUKTUR UND GENETISCHE FUNKTION 607 



Prinzipiell das gleiche findet man bei den Sàugetieren. Nach einer viel 

 beachteten und diskutierten Hypothèse wird regelmàssig in den Zellen von 

 weiblichen Individuen das zweite X-Chromosom und auch aile gelegentlich 

 anormaler Weise vorhandenen ùberzàhligen X-Chromosomen im Laufe der 

 Embryonalentwicklung heterochromatisiert. In allen Sâugetier-Zellen ist immer 

 nur ein einziges euchromatisches X-Chromosom vorhanden (Lyon, 1961, 1962; 

 Russel, 1964). In den Weibchen werden deshalb immer nur die geschlechts- 

 gebundenen Faktoren phànotypisch manifest, die auf einem der beiden X-Chro- 

 mosomen liegen. Da im Normalfall die Heterochromatisierung eines der beiden 

 X-Chromosomen in der Embryonalentwicklung zufallsmâssig bald das eine, bald 

 das andere X-Chromosom in den vielen Zellen des schon weit entwickelten 

 Keims betrifft, findet man fur hétérozygote Faktoren hàufig eine phânotypische 

 Scheckung. Also auch hier wird eine funktionelle Inaktivierung des genetischen 

 Materials im heterochromatisierten Chromosom beobachtet. 



Nach diesen Beobachtungen scheint zwischen Eu- und Heterochromatin 

 kein prinzipieller Unterschied zu bestehen, vielmehr kann man annehmen, dass 

 es sich um verschiedene Zustandsformen der gleichen Grundstruktur handelt. 

 Mit Einschrànkungen kônnen wir die alte Heterochromatin-Hypothese neu 

 formulieren: Der charakteristische Unterschied zwischen den beiden Erscheinungs- 

 formen des Chromatins besteht darin, dass im Heterochromatin das genetische 

 Material fur die normalen genetischen Regulierungsprozesse inkompetent ist 

 und blockiert bleibt. Die Blockierung ist aber reversibel, und kann durch eine 

 Uberfûhrung des Heterochromatins in den euchromatischen Zustand vollkommen 

 rùckgàngig gemacht werden. Allerdings ist nicht bekannt, ob es vielleicht auch 

 Heterochromatin gibt, das nicht euchromatisiert werden kann und das dann doch 

 auch grundsàtzlich vom Euchromatin verschieden wàre. Dièse Frage ist zur Zeit 

 nicht zu beantworten, weil iiber die molekularen Grundlagen des Unterschieds 

 zwischen Eu- und Heterochromatin ùberhaupt noch nichts bekannt ist. Der 

 einzige, bei sehr unterschiedlichem Material immer wieder gefundene charak- 

 teristische physiologische Unterschied zwischen Eu- und Heterochromatin ist, 

 neben den beschriebenen Unterschieden im genetischen Verhalten, eine phasen- 

 verschobene, verspàtete Replikation der DNS des Heterochromatins im mito- 

 tischen Zyklus (Lima-de-faria, 1959; Hsu, Schmidt und Stubblefield, 1964; 

 sowie viele andere, vergl. z.B. German, 1966). 



III. POLYTÂNE CHROMOSOMEN 



Den wohl bekanntesten Fall von reversiblen Verânderungen der Chromo- 

 somenstruktur, die in Zusammenhang stehen mit der Aktivitât von Genen, 

 findet man bei den polytânen Chromosomen der Dipteren. Die typischste Eigen- 

 schaft der polytânen Chromosomen ist ihre Gliederung in Querscheiben, die 



