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OSWALD HESS 



Dièse Annahme enthâlt das Postulat, dass in den polytànen Chromosomen die 

 Loci von aktiven Genen durch das Puffing markiert sind. Dièse Annahme konnte 

 dann in der Folgezeit sehr eindrucksvoll und vielfâltig bestàtigt werden und ist 

 heute allgemein anerkannt. Beispielsweise ist von Beermann (1961) ein kausaler 

 Zusammenhang zwischen der charakteristischen Eigenschaft einer spezialisierten 

 Zelle und der Bildung eines Balbiani-Rings an einem ganz bestimmten Locus 

 aufgezeigt worden (Abb. 3). Es handelt sich um die sogenannten Sonderzellen 

 in den Speicheldriisen von Chironomus, die bei manchen Arten durch ein spezielles 

 Speichelsekret mit zahlreichen typischen Granula ausgezeichnet sind. Nur in 

 den Zellen, die dièses Granulasekret produzieren, findet man an einer bestimmten 

 Stelle im Genom einen Balbianiring und sein Vorhandensein ist mit der Bildung 

 der Granula gekoppelt. Damit war zum ersten Mal die Existenz einer Korrelation 

 zwischen dem Puffing eines definierten Chromosomenortes und der Expression 

 einer spezifischen Zelleigentiimlichkeit gefunden worden. Ein sehr âhnlicher Fall 

 ist spâter von Agricotopus lucidus beschrieben worden (Baudisch und Panitz, 

 1968). 



Nach diesen ersten Befunden durfte man annehmen, dass die Puffs und 

 Balbianiringe keine „Mutationen" darstellen, sondern réversible funktionelle 

 Modifikationen der Chromosomenstruktur sind. Der modifikative Charakter der 

 beobachteten Yariabilitât wird ja bereits aus ihrer vollstândigen Reversibilitât 

 klar. Nicht nur die Puffs, sondern sogar die Balbianiringe kônnen vollstàndig 

 zuriickgebildet werden. Nach der Riickbildung findet man an den entsprechenden 

 Stellen normale Querscheiben. 



Nach der BEERMANN'schen Hypothèse entstehen die Puffs an den Loci aktiver 

 Gene. Das mùsste sich direkt nachweisen lassen, denn genetische Aktivitât 

 bedeutet biochemisch Synthèse von RNS. Tatsâchlich erhàlt man nach Inkubation 

 mit tritiiertem Uridin, einer spezifischen RNS-Vorstufe, schon nach kurzer Zeit 

 in autoradiografischen Prâparaten eine selektive Markierung ùber den gepufften 

 Chromosomenloci (Abb. 4) (Pelling, 1959; 1964). Mit gewissen Einschrànkungen 

 ist der Grad der Entspiralisierung in den gepufften Regionen mit der lokalen 

 Syntheserate von RNS korreliert. Die autoradiografischen Prâparate erlauben 

 ausserdem den Schluss, dass die Umsatzrate fur RNS in den gepufften Regionen 

 verhâltnismâssig hoch ist. Nach einiger Zeit scheint die RNS aus den Puffs 

 abzuwandern. Nach kurzer Inkubation sind zunàchst nur die Puffregionen 

 markiert, nach làngerer Inkubationszeit dagegen auch das Cytoplasma. Man 

 kann daraus schliessen, dass die in den Puffs synthetisierte RNS ins Cytoplasma 

 gelangt. 



Mit Actinomycin, einem Antibiotikum, das sehr spezifisch Komplexe mit 

 DNS bildet und dadurch die DNS-abhàngige RNS-Synthese blockiert, kann man 

 den Einbau von tritiiertem Uridin in die Puffs sofort verhindern. Sehr hàufig ist 

 die Blockierung der RNS-Synthese mit einer Riickbildung der Puffs verbunden, 



