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OSWALD HESS 



Die Stadienspezifitât des Puffmusters ist bei mehreren Arten ausfùhrlich 

 untersucht worden (u.a. Drosophila melanogaster : Becker, 1959; Chironomus : 

 Clever, 1962, 1963, 1964; Drosophila hydei : Berendes et al., 1965). Besonders 

 drastische entwicklungsspezifische Ânderungen im Puffmuster hat man in den 

 Metamorphosestadien gefunden (siehe auch Beermann, 1952; Mechelke, 1953; 

 Gabrusewycz-Garcia, 1964; Breuer und Pavan, 1955; Ashburner, 1967). 

 Der Beginn einer Hâutung kann als erstes durch Ânderungen des Puffmusters 

 bemerkt werden. Ferner kann man dabei am Puffmuster nicht nur erkennen, 

 dass demnàchst eine Hâutung eingeleitet wird, sondern man kann auch den Typ 

 der kommenden Hâutung ablesen. Wàhrend nâmlich einige der entwicklungs- 

 spezifischen Puffs regelmàssig vor jeder Hâutung erscheinen, gibt es andere Loci, 

 die entweder nur vor einer Larven- oder nur vor einer Puppenhâutung einen 

 Puff entwickeln. 



Die postembryonale Entwicklung der Insekten wird von einem System mit 

 mindestens zwei Hormonen gesteuert. Ecdyson, das Hormon der Prothoraxdriise, 

 induziert ganz allgemein Hâutungen. Das Hormon der Corpora allata, das sog. 

 Juvenilhormon, entscheidet dagegen ùber die Art der vom Ecdyson induzierten 

 Hâutung. Ein hoher Juvenilhormon-Titer in der Hâmolymphe bewirkt, dass eine 

 Hâutung als Larvenhâutung ablâuft; ist die Hormonkonzentration dagegen unter 

 einem bestimmten Schwellenwert, dann wird die folgende Hâutung zur Puppen- 

 hâutung. Man kann Tiere, die nach ihrem Entwicklungszustand noch nicht 

 hâutungsbereit sind, durch eine Injektion von Ecdyson vorzeitig zu einer Hâutung 

 bringen. Die erste erkennbare Wirkung nach einer Hormoninjektion ist dabei 

 eine spezifische Ânderung des Puffmusters in den polytânen Chromosomen 

 (Clever und Karlson, 1960; Clever, 1961; Berendes, 1967). Es ensteht das 

 gleiche Puffmuster, das man normaler Weise in àlteren Tieren in den Vorstadien 

 einer Hâutung beobachtet. Die Auslôsung der Hâutung durch Ecdyson erfolgt 

 also ùber eine Einwirkung auf die Aktivitàt von Genen. 



Der Primàreffekt des Hormons ist noch immer nicht bekannt. Es konnte 

 insbesondere bisher nicht bewiesen werden, dass das Ecdyson direkt mit den von 

 ihm beeinflussten Loci reagiert. Falls es indirekt wirkt, sollte der Umweg nicht 

 allzu gross sein, denn die Chromosomen reagieren sehr schnell und recht 

 empfindlich auf Ânderungen der Ecdyson-Konzentration. Die Induktion von 

 Puffs durch Ecdyson ist auch unabhàngig von einer Neusynthese von Protein. 

 Schritte, die eine Proteinsynthese erfordern, konnen also nicht zwischengeschaltet 

 sein. Bei Chironomus erscheinen kurz nach der Injektion des Hormons zunâchst 

 zwei Puffs, einige Zeit spâter dann eine ganze Reihe weiterer („Folge-") Puffs. 

 Im Gegensatz zu den Primàrpuffs kann das Auftreten der Folgepuffs durch 

 Actinomycin und Puromycin verhindert werden (Clever, 1964). Ihr Erscheinen 

 scheint also von der Genfunktion in den Primàrpuffs abzuhàngen. Bei Drosophila 

 hydei verursacht Ecdyson ebenfalls komplizierte Verànderungen im Puffspektrum 



