CHROMOSOMENSTRUKTUR UND GENETISCHE FUNKTION 



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(Berendes, 1967). Im ersten Schritt erscheinen drei Puffs ganz neu, zwolf Puffs 

 zeigen einen drastischen Anstieg ihrer Aktivitàt, sechs Puffs haben einen 

 geringeren Aktivitàtsanstieg, zwôlf Puffs zeigen eine Aktivitàtsverminderung. 

 Im nâchsten Schritt erscheinen vier bis sechs Stunden nach der Injektion weitere 

 fiinf neue Puffs. Es ist dann ein Puffmuster entstanden, das mit demjenigen 

 identisch ist, das in der Normalentwicklung etwa sechs Stunden vor der Puparium- 

 bildung beobachtet wird. 



Der Mechanismus des Pufïïng ist immer noch sehr unklar. Formell kônnte 

 man zunàchst annehmen, dass zwischen der strukturellen Auflockerung in den 

 gepufften Regionen und dem Ablauf der RNS-Synthese ein direkter Zusammen- 

 hang besteht. Dies erscheint wahrscheinlich, weil einerseits aile gepufften Regionen 

 Einbau von Uridin zeigen und andererseits die Puffs nach Blockierung der RNS- 

 Synthese mit Actinomycin zurûckgebildet werden. Es hat sich aber herausgestellt, 

 dass eine solche Korrelation zwar hâufig verwirklicht, aber nicht unbedingt 

 zwingend gegeben ist. Man kann z.B. durch sehr hohe Dosen von Actinomycin 

 die RNS-Synthese vollstândig blockieren und dabei die gepufften Regionen quasi 

 einfrieren, so dass sie morphologisch unverândert bleiben (Beermann, 1966). 

 Weiterhin kann man durch gleichzeitige Injektion von Ecdyson und Actinomycin 

 die Ecdyson-spezifischen Puffs induzieren, ohne dass gleichzeitig an den gepufften 

 Loci eine RNS-Synthese einsetzt (Berendes, 1968). Sehr charakteristisch fur die 

 Entstehung eines Puffs ist immer das Erscheinen eines typischen sauren Proteins. 

 Es wird in gepufften Regionen angehàuft und kann mit spezifischen Fàrbemethoden 

 dort regelmâssig nachgewiesen werden. Es handelt sich dabei nicht uni neusyn- 

 thetisiertes, sondern um in der Zelle bereits vorgebildetes Protein, denn das 

 Puffing wird durch eine Blockierung der Proteinsynthese, etwa mit Puromycin 

 oder Actidion, nicht verhindert (Clever und Rombal, 1966). 



Die Prozesse in den gepufften, genetisch aktiven Loci scheinen von sehr 

 komplizierter Natur zu sein. Es liegen bereits die ersten Untersuchungen zur 

 Charakterisierung der RNS, die in den Puffs synthetisiert wird, vor (Edstrôm 

 und Daneholt, 1967; Pelling, unveroffentl.). Es wurden RNS-Fraktionen aus 

 isolierten Chromosomen von Chironomus tentans mittels der Méthode der 

 Dichtegradienten-Zentrifugation analysiert. Bei der recht mùhsamen Prâparation 

 kann man die Chromosomen II + III, Chromosom I und Chromosom IV 

 aufgrund deutlicher Merkmale trennen. Die Chromosomen II und III besitzen 

 neben einer grôsseren Anzahl Puffs jedes einen Nukleolus. Chromosom I wird 

 durch seine Lange identifiziert. Es besitzt ebenfalls zahlreiche Puffs, aber keinen 

 Nukleolus. Chromosom IV schliesslich ist das kleinste im Chromosomensatz und 

 dadurch leicht zu identifizieren. Typisch fur es sind ausser einer kleineren Anzahl 

 Puffs die drei grossen Balbiani-Ringe. Die RNS-Fraktionen aus diesen drei Quellen 

 weisen tatsàchlich typische Unterschiede auf. Der wohl wichtigste Befund dieser 

 Untersuchungen ist das Auffinden einer Species von RNS-Molekùlen, die 



