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OSWALD HESS 



und als konstant vererbbar erwiesen. Jedes einzelne Lampenburstenchromosom 

 kann deshalb an seinem spezifischen Schleifenmuster identifiziert werden. Bei 

 stârkerer Vergrosserung erkennt man, dass die Schleifen eine zentrale Achse 

 haben, von der zahlreiche feine Fibrillen radial abstehen (Abb. 6c). Zwischen die 

 radialen Fibrillen kann weiteres Matrixmaterial eingelagert werden. Art und 

 Menge des eingelagerten Materials bestimmen die spezifische Form jeder einzelnen 

 Schleife. Die Schleifen sind assymmetrisch : Jedes Schleifenpaar hat an seinem 

 chromomerischen Ursprung ein dùnnes und ein dickes Ende. Dièse Polaritât ist 

 auf den beiden Seiten eines Schleifenpaars gleichsinnig. 



Bei starker mechanischer Dehnung zerreissen die Lampenbùrstenchromo- 

 somen. Dabei erfolgen die Bruche stets trans-chromomerisch, das heisst innerhalb 

 eines Chromomers in einer Weise, dass die beiden Chromosomenfragmente durch 

 eine nunmehr geoffnete Doppelschleife miteinander verbunden bleiben (Abb. 6b). 

 Dièse fiir die Lampenbùrstenchromosomen sehr charakteristischen sog. „achsialen 

 Bruche" zeigen, dass die schleifenbildenden Chromomeren nicht nur in die von 

 den beiden Chromatiden gebildeten rechten und linken Hâlften unterteilt sind, 

 sondern dass ausserdem jede Hàlfte noch aus einem vorderen und einem hinteren 

 Teil besteht, zwischen denen die seitliche Schleife ausgefaltet ist (Abb. 6c). 



Histochemische Reaktionen und Behandlungen mit Enzymen geben weiteren 

 Aufschluss ùber den Bau der Schleifen. Die Matrix der Schleifen besteht aus 

 Proteinen und RNS. Sie gibt die entsprechenden Reaktionen und wird von 

 Trypsin, Pepsin, Chymotrypsin und RNase abgebaut. Die Schleifenachse bleibt 

 dabei aber erhalten. Von DNase wird dagegen die Matrix nicht angegriffen, aber 

 die Achse wird rasch fragmentiert. Nach kinetischen Untersuchungen der Frag- 

 mentation der Schleifenachse unter Einwirkung von DNase enthàlt die Schleifen- 

 achse nur eine einzige DNS-Doppelhelix (Gall, 1963). 



Dièse Befunde lassen sich zu einem Modell vereinigen, das aile beobachteten 

 Tatsachen gut zu erklâren vermag. Das Modell postuliert fur die Lampen- 

 bùrstenschleifen eine Achse aus DNS, die in der entsprechenden Phase von den 

 Halbchromomeren der Chromatiden seitlich ausgefaltet wird. An dièse primâr 

 mikroskopisch nicht sichtbare Achse werden Protéine und RNS angelagert, so dass 

 die im Mikroskop sichtbaren Strukturen entstehen. Die angelagerten Substanzen 

 bestimmen die Morphologie der einzelnen Schleifenpaare (Abb. 6c). 



Wenn man Oocytenkerne mit tritiiertem Uridin inkubiert, erhâlt man in 

 autoradiografischen Prâparaten eine selektive Markierung der Lampenbursten- 

 schleifen (Gall und Callan, 1962) (Abb. 7). Die interchromomeren Abschnitte 

 scheinen dagegen nicht markiert zu werden. Auch in diesem Falle steht also die 

 mit der Entfaltung von Schleifen verbundene Strukturauflockerung mit genetischer 

 Aktivitàt in Zusammenhang. Wie bei den Puffs der polytânen Chromosomen 

 beobachtet man nach einer Blockierung der RNS-Synthese mit Actinomycin oder 

 bestimmten Histonfraktionen ein Kollabieren der Schleifen (Izawa, Allfrey und 



