CHROMOSOMENSTRUKTUR UND GENETISCHE FUNKTION 



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(engl. „nucleolus organizers") gebildet. Nukleolen existieren nur in der mitotischen 

 Interphase. Sie werden also in stàndigem Zyklus neugebildet und wieder abgebaut. 

 Im Gegensatz zu den Puffs, Balbiani-Ringen und Lampenbùrstenschleifen funktio- 

 nieren die Nukleolenbildungsorte ganz unabhàngig von Differenzierungszustânden 

 und Entwicklungsstadien in allen Zellen eines Organismus. Eine einzige Ausnahme 

 bilden die Kerne von Blastomeren wâhrend der Furchungsstadien in der 

 Embryonalentwicklung, die keine Nukleolen besitzen. Erst etwa im Gastrulastadium 

 vermôgen die Kerne eines Embryos Nukleolen zu formieren. 



Bei sehr vielen Insekten und auch bei einer ganzen Reihe von anderen Arten 

 liegen die Nukleolenbildungsorte in heterochromatischen Chromosomenab- 

 schnitten. Dadurch ist in diesen Fâllen die cytogenetische Charakterisierung der 

 Nukleolen-bildenden Regionen in den Chromosomen besonders schwierig und 

 unvollkommen. Bei vielen Chironomiden-Arten dagegen liegt der Nukleolen- 

 bildungsort im Euchromatin und kann dann in polytànen Chromosomen gut 

 angesprochen werden (Abb. 11). Der Nukleolus wird von einer einzigen Quer- 

 scheibe aus organisiert. Es handelt sich um eine zwar dicke, sonst aber vollkommen 

 normale Querscheibe, die sich in nichts von anderen Querscheiben des Chro- 

 mosoms unterscheidet (Beermann, 1960). Die Querscheiben, aus denen die 

 Nukleolen hervorgehen, scheinen multipel zu sein. Beermann konnte nâmlich 

 Chromosomenbrùche in der Nukleolusregion induzieren und dabei die Nukleolus- 

 Querscheibe teilen. Jede Teilscheibe war in der Lage, autonom einen Nukleolus 

 zu organisieren, selbst dann noch, wenn sie nur noch etwa ein Fiinftel der Dicke 

 der Originalscheibe hatte. Individuen, die ausser einem solchen Partialorganell 

 keinen weiteren Nukleolus mehr besasseri, waren immer noch lebensfàhig. Nukle- 

 olen kônnen demnach ohne Funktionsverlust unterteilt werden. 



Bei Chironomus gibt es nahe verwandte Arten oder Rassen der gleichen Art, 

 die sich bei praktisch identischem Querscheibenmuster dadurch unterscheiden, 

 dass die Nukleolenbildungsorte an verschiedenen Loci des Genoms sitzen. Es 

 ist deshalb môglich, mittels Kreuzungen und Auslese von bestimmten Typen von 

 Austauschchromosomen solche Individuen herzustellen, die fur Nukleolenbildungs- 

 orte defizient sind (Beermann, 1960). Diesen Tieren fehlt sonst keine weitere 

 Querscheibe. Der Nukleolus erwies sich in diesen Experimenten als ein absolut 

 lebensnotwendiger Bestandteil der Zelle. Embryonen, deren Zellen keinen 

 Nukleolus bilden kônnen, weil ihnen die Bildungsorte fehlen, sterben ausnahmslos 

 etwa im Gastrulastadium ab. Es geniigt aber bereits ein kleiner Teilorganisator 

 eines Nukleolus, um die voile Vitalitât wieder herzustellen. Ganz entsprechende 

 Ergebnisse hat man auch bei anderen Organismen erhalten. Beispielsweise wurde 

 bei Xenopus lœvis eine Mutante gefunden, die die Fâhigkeit verloren hat, einen 

 Nukleolus zu bilden (Elsdale, Fischberg und Smith, 1958). Auch in diesem 

 Fall sind Tiere, die fur dièse Mutante homozygot sind und deshalb in ihren 

 Zellkernen keinen Nukleolus mehr zu bilden vermôgen, larval létal. Die Hetero- 



