CHROMOSOMENSTRUKTUR UND GENETISCHE FUNKTION 



629 



zygoten, die statt wie normal zwei nur noch einen Nukleolus pro Kern haben, 

 sind dagegen wieder vôllig normal lebensfàhig. 



Lange Zeit wurde der Nukleolus fiir ein chromosomales Organell gehalten, 

 das zu keiner eignen Syntheseleistung befàhigt sei. Meist wurde er als eine Art 

 Sammelorganell angesehen, das Syntheseprodukte von anderen Chromosomen- 

 regionen sammeln und vielleicht auch noch in spezifischer Weise umformen 

 kann. Erst in den letzten Jahren konnte es experimentell gesichert werden, dass 

 die Nukleolen sehr wohl eine eigne, spezifische genetische Funktion erfùllen. 

 Verdacht in dieser Richtung ergab sich beispielsweise bei Untersuchungen ùber 

 den Einbau von radioaktiv markierten RNS-Vorstufen (z.B. Pelling, 1964). 

 Auch fand man z.B., dass nach einer Behandlung von Zellen mit niedrigen Dosen 

 von Actinomycin der Einbau von RNS-Vorstufen selektiv in den Nukleolen 

 abgestoppt wird, nicht dagegen in den ùbrigen Regionen des Chromosoms 

 (Perry, 1963). Nach einiger Zeit enthielten solche Zellen keine neusynthetisierte 

 ribosomale RNS mehr. Das bestârkte die Vermutung, die auch friiher schon 

 mehrfach geâussert worden war, dass der Nukleolus etwas mit der Bildung von 

 ribosomaler RNS zu tun haben konnte. Ein direkter Hinweis dafiïr wurde unter 

 Verwendung der bereits erwâhnten Xenopus-Mutante erzielt (Brown und Gurdon, 

 1964). Homozygot mutante Embryonen waren nicht in der Lage, ribosomale 

 RNS zu synthetisieren, wàhrend andere RNS-Typen in normaler Menge gebildet 

 wurden. Der entscheidende Nachweis konnte zuerst bei Drosophila melanogaster 

 gefùhrt werden (Ritossa und Spiegelman, 1965). Man kann bei diesem Objekt 

 durch Kreuzung zweier X-Chromosomen mit Inversionen und nachfolgende 

 Auslese von Austauschchromosomen Genotypen herstellen, die entweder gar 

 keinen, oder einen, zwei, drei und sogar vier Nukleolenbildungsorte besitzen. 

 Mit Hilfe der DNS-RNS-Hybridisierungstechnik ergab sich, dass die Menge 

 der DNS, die in jedem Genom zur ribosomalen RNS komplementâr ist und 

 deshalb mit dieser Komplexe bilden kann, der Anzahl der Nukleolenbildungsorte 

 genau proportional ist (Abb. 12). Damit war zum ersten Mal direkt gezeigt, 

 dass die DNS, die fiir ribosomale RNS codiert, in den Nukleolenbildungsorten 

 lokalisiert ist. Unmittelbar darauf konnte das gleiche fiir Xenopus lœvis bestàtigt 

 ! werden (Wallace und Birnstiel, 1966). Es stellte sich dabei heraus, dass die 

 von Fischberg gefundene und hier schon mehrfach erwâhnte Mutante von 

 | Xenopus tatsâchlich eine Defizienz des Nukleolenbildungsortes darstellt und nicht 

 I etwa, was auch môglich gewesen wàre, nur eine funktionelle Blockierung. 



Dièse Untersuchungen haben noch ein weiteres sehr wichtiges Ergebnis 

 erbracht. Die Nukleolenbildungsorte erwiesen sich nâmlich als hochgradig 

 I multipel. In einem Nukleolenbildungsort von D. melanogaster sind ungefàhr 

 I 130 Cistrons fiir ribosomale RNS enthalten (Ritossa, Atwood und Spiegelman, 

 : 1966; Ritossa, 1968). Wallace und Birnstiel berechneten fiir den Nukleolen- 

 bildungsort von X. lœvis sogar eine Anzahl von weit ùber Tausend Cistrons. 



