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MARTINE JOTTERAND 



primitives et l'émigration de sujets en des lieux nouveaux. Les conditions écologi- 

 ques propres à chaque loge créent une pression de sélection qui oriente la réparti- 

 tion des individus et fragmente le complexe initial en plusieurs systèmes poly- 

 morphes ne contenant chacun qu'une bande étroite de nombres diploïdes, une 

 fréquence maximum caractérisant l'un d'entre eux. 



A la quatrième étape, se reproduit le phénomène observé lors de la première, 

 soit un isolement géographique séparant la population issue des fondateurs de 

 celles ayant colonisé les niches périphériques au cours de la troisième étape. Le 

 « gene flow » qui s'écoulait du centre vers la périphérie tarit et les contacts se 

 raréfient entre les divers isolats. 



La cinquième étape voit disparaître les dernières relations génétiques entre 

 les diverses populations qui évoluent désormais de manière indépendante. Dans 

 chacune d'entre elles, un nombre diploïde, probablement le plus représenté au 

 stade 3, est seul à subsister. Cependant, la différenciation morphologique n'est pas 

 encore assez accusée pour qu'on puisse distinguer les uns des autres des individus 

 des diverses populations. L'isolement reproductif peut ne pas être complet comme 

 l'atteste parfois l'existence de zones d'hybridation. 



Un isolement sexuel entre porteurs de caryotypes différents caractérise la 

 sixième étape. Ils présentent en outre des particularités morphologiques suffisam- 

 ment accentuées pour qu'on puisse parler de sous-espèces. 



Finalement, et c'est le septième stade, nous avons affaire à des espèces distinctes, 

 morphologiquement reconnaissables et sexuellement isolées les unes des autres, 

 mais encore suffisamment proches pour justifier leur appartenance à un même 

 genre. Les territoires de deux ou plusieurs de ces espèces peuvent, si les obstacles 

 géographiques ont disparu, se recouvrir sans qu'il y ait d'hybridation. 



Après avoir tenté de proposer un modèle avec toute la schématisation et la 

 simplification qu'implique une telle démarche, confrontons-le avec quatre cas 

 réels: 1) celui de M. mmutoides/musculoides; 2) celui des Spalax de Palestine 

 Wahrman et coll., 1969); 3) celui des Spennophilus (= Citellus) holarctiques 

 (Nadler, 1969; Vorontsov et al., 1969); 4) enfin, des Ellohius (Matthey, 1953; 

 YoRONTSOV et al., 1969), chacun d'entre eux illustrant une de nos étapes. 



1. Dans chaque population en voie d'isolement plusieurs formules chromo- 

 somiques coexistent {N.F. constant), ce qui correspond à la quatrième étape de 

 notre modèle. 



2. Les Spalax présentent un état de différenciation un peu plus avancé 

 (cinquième étape); il ne subsiste qu'un seul nombre diploïde par population; 

 l'isolement reproductif existe en général avec l'exception de quelques bandes 

 hybrides. Il n'y a pas de différences morphologiques appréciables. 



3. Le cas de Spermophilus illustre un stade intermédiaire entre celui des 

 Spalax et celui des Ellobius. La situation est complexe, Vorontsov et Nadler 



