besäßen, sich individuell zu teilen, solche sekundäre Teilungserschei- 

 nungen, die er Apotome nennt, aber könnten nicht als phylogenetische 

 Beweismittel verwertet werden. Neuesterzeit (Ann. Soc. Ent. Belg, 

 LH p. 113-125) hat E. D e s g u i n die Frage nachgeprüft. An 

 Schnitten, die er durch Blatta gemacht hat, fand er wohl am Prothorax 

 chitinisierte, am Mesothorax unchitinisierte Hautfalten, die dem 

 Mikrothorax und dem Stenothorax, ja selbst der weitergehenden 

 Zwölfteilung entsprachen, sie enthalten aber nichts als Fettgewebe 

 und Desguin will sie etwa dem menschlichen Doppelkinn gleichstellen. 

 Er zieht die Embryologie, die Anatomie des Nervensystems, die Mus- 

 kulatur, die Hüftdrüsen usw. heran und kommt zu dem Satze, daß 

 selbst dann, wenn die von Kolbe und Verhoeff nachgewiesene Sechs- 

 teilung sich als eine fundamentale herausstellen sollte, keineswegs 

 Mikro-, Steno- und Kryptothorax als Reste verschwundener Thorakal- 

 ringe betrachtet werden dürften, und dies aus physiologischen Gründen. 



In der ausführlichen Besprechung, die wir Heymons Arbeit ,,Die 

 verschiedenen Formen der Insektenmetamorphose" gewidmet haben, 

 erwähnten wir der Meinung Prof. Aug. Lameere's (1892), daß alle 

 Insekten mit vollkommener Verwandlung von einem gemeinsamen 

 Vorfahren abstammen, welche die Holometabolie dadurch erworben 

 habe, daß er als Larve in das Innere von Pflanzen eindrang. Für den 

 Monophyletismtis der Holometabolie bringt Lameere folgende Wahr- 

 scheinlichkeitsgründe: 1. Die auffallende Übereinstimmung der Larven 

 aller Insekten mit vollkommener Entwicklung hinsichtlich wichtiger 

 Eigentümlichkeiten, als ä) der Verkürzung aller Anhänge, also der 

 Mundteile, Antennen, Beine und Raife, b) des Ersatzes der zusammen- 

 gesetzten Augen durch einfache Augen, c) des Verschwindens jedes 

 Flügelrudimentes. 2. Die^Übereinstimmung des Nymphenstadiums aller 

 Holometabolen in den Einzelheiten. 3. Die Ähnlichkeit der primitiven 

 Formen der verschiedenen Insektenordnungen mit vollkommener 

 Verwandlung untereinander. — Und als ethologische Gründe beruft 

 er sich auf „1. die Tatsache, daß die Merkmale der holometabolen 

 Larven sich als Anpassungserscheinungen an ein Milieu erweisen, 

 in dem Flügelstummel störend sein würden, in dem einfache Augen 

 vorteilhafter sind als zusammengesetzte, auf Fernsehen berechnete, 

 und in dem lange Anhänge überflüssig wären; 2. die Tatsache, daß 

 dieses offenbar einer versteckten Lebensweise angehörende Ll'lieu 

 weder das Wasser noch ein linterirdisches gewesen sein kann, weil die 

 Larven, die Süßwasser oder den Erdboden bewohnen, verschiedene 

 Anpassungseharaktere aufweisen, daß es also das Gewebe der Pflanzen 

 sein muß; 3. auf die Tatsache, daß es unter den Insekten mit unvoll- 

 kommener Verwandlung nicht eines gibt, das im Innern von Pflanzen 

 lebte, mit Ausnahme der Termiten, während die Entoparasiten der 

 Pflanzen die große Mehrzahl der Holometabolen ausmachen; 4. die 

 Tatsache, daß die primitiven Formen der meisten Insekten mit voll- 

 kommener Verwandlung lignivore Larven oder wenigstens Larven 

 haben, die in ihrem Baue den lignivoren ähnlich sind." — Natürlich 

 sind diese Lameereschen Ausführungen nicht ohne Widerspruch 

 geblieben; es sind ja eben nur Spekulationen mit den diesen anhaftenden 

 Schwächen. Perez suchte den Grund für die Holometabolie in einer 

 Krisis der geschlechtlichen Ausreifung; Henneguy Avies darauf hin, 

 daß Parasitismus eine progressive Degeneration mit sich bringt, die 

 sich am deutlichsten bei der Imago äußert, während die Larve die 

 morphologischen Eigenschaften der Vorfahren beibehält, daß aber 

 gerade im Gegenteil bei den Insekten das umgekehrte Verhältnis vor- 

 liegt, nämlich eine Degeneration der Larven und eine höhere Ent- 

 wicklung der Imago; A. Handlirsch meint, daß die Holometabolie 

 auf dem nymphalen Stadium beruhe, das durch klimatische Ein- 

 wirkungen bedingt worden sei und kommt auf Grund seiner paläonto- 

 logischen Forschungen auf eine polyphyletische Abstammung der 

 Insekten zu. Mit diesen Handlirsch' sehen Einwendungen 

 und Auseinandersetzungen beschäftigt sich A. Lameere (Ann. 

 Soc. Ent. Belg. LH p. 127-147) eingehender und zwar an der Hand 

 des eigenen Materiales Handlirschs, nämlich dessen klassischen Werkes 

 „Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten Formen, ein 

 Handbuch für Paläontologen und Zoologen." Nachdem feststeht, 

 daß die im Silur gefundenen Versteinerungen, die man als Palaeoblattina 

 und Protocimex beschrieben hat, keine Insekten waren, stammen die 

 ältesten Insektenüberreste aus der unteren Kohle; es sind 8 Arten, 

 die einer Gruppe angehören, den Palaeodictyoptera, großen Insekten* 

 mit unvollkommener Entwicklung, mit langen Fühlern und langen 

 Raifen, drei gleichen Thorakalringen, fast gleichen, nur zu vertikalen 

 Bewegungen geeigneten Vorder- und Hinterflügeln, die sich im Ruhe- 

 zustande horizontal ausbreiteten, wie bei den Libellen. Diese Palaeo- 

 dictyoptera werden in der mittleren Kohle zahlreich, in der oberen 



Kohle seltener und im Penn sind sie verschwunden. Dagegen erschein)») 

 in der mittleren Kohle : 1. die Protephem eri dea. nichts and. res als! 

 spezialisierte Palaeodictyopteren , aus denen die Ephemeroidea eit- 

 standen sind; 2. die Proiodonata, ebenfalls spezialisierte Palaeo- 

 dictyopteren, die Vorfahren der Odonaten; 3. die Protorthopteja 

 die direkt aus den Palaeodictyopteren hervorgegangen sind, und die 

 die Orthoptera entstehen haben lassen (denen Handlirsch die Derma- 

 pteren und Thysanopteren angliedert; 4. die Protoblattoidea, die nack 

 Lameere „offenbar' ebenfalls von den Palaeodictyopteren und 4 i 

 „obwohl Handlirsch entgegengesetzter Meinung ist" wohl von denselben 

 Vorfahren abstammen, wie die Protorthopteren : den Protoblattoiden 

 entstammen die Mantoidea und Blattoulea. Es kommen in der mittleren 

 Kohle weiter bereits vor 5. die Blattoidea, die Vorfahren der Termiten 

 (und, wie Handlirsch meint, auch der Corrodentia,. der Goleopteren 

 und Hymenopteren) und endlich. 6. die Megasecoptera. Auch diese 

 stammen „sicher" von den Palaeodictyopteren ab, aber sie kontrastiere • 

 mit diesen ganz eigenartig, ebenso mit den unter 1, 2. 3 und 4 genannten, 

 Insekten, also allen damaligen Insekten mit unvollkommener Ver- 

 wandlung durch die Leichtigkeit ihre:- von der Quernetzung be-| 

 freiten Flügel. Diese Megasecoptera — wir kennen 21 Arten — haben 

 die Kohle nicht überdauert, ihre Larven sind, unbekannt geblieben, I 

 Von ihnen läßt Handlirsch seine Panorpoidea abstammen (die Vor- 

 fahren der Panorpata, Phryganoidea, Lepidoptera, Suctoria, Diptcr||l 

 Im Perm sind die Hemipteren durch das berühmte Engerem Boeckingi 

 vertreten, das sie den Palaeodictyopteren eint. — Alles in allem also 

 haben wir in der Kohlenperiode zwei wirklich verschiedene Gruppen 1 B| 

 sekten: diePaläodictyoptera und deren Abkömmlinge die Megasecoptera: 

 beide werden von Handlirsch als Insekten mit. unvollkommener Ver- 

 wandlung angesehen. Erst im Trias erscheinen holometabole Insekten, 

 nämlich Käfer, Hymenopteren, Neuropteroidea und Panorpoidea. 

 Die ersteren beiden leitet Handlirsch von den Blattoidea ab, die Neuro- 

 ptera von den Palaeodictyoptera, die Panorpoidea von den Megaseco- 

 ptera. Die „Holometabolie wäre mithin vierstämmig, tetraphyletisch". 

 — Handlirsch nimmt an, die Paläodictvopteren und Megaseeopterei 

 hätten amphi biotische Lebensweise gehabt. (Larven im Wasser, ImHI ' 

 auf dem Lande) und beruft sich darauf , daß noch einige 1 marines niese) 

 Gruppen Tracheenkiemen besaßen, anderseits daß diejenigen Misere; 

 heutigen Insekten, welche den Paläodictvopteren am meisten ähneln |. 

 nämlich die Ephimeren und Libellen, ebenfalls amphibiotisch leb« 

 und im Larvenzustande Tracheenkiemen besitzen. Lameere bewjfll 

 nun, daß die für Tracheenkiemen gehaltenen Anhänge der versteinert« 

 Imagines keine solchen seien, sondern fliigel artige Ohitinlappen, wiij 

 sie heute auch noch hier und da, z. ß. bei der australischeuEphimere Onis 

 cigaster (hier an den letzten 4 Hinterleibsringen) vorkommen, und e 

 führt weiter aus: wenn die amphibiotische Lebensweise der Insekte 

 die ursprüngliche wäre, dann müßten wir erwarten, daß die Anpassün 

 an? Wasserleben bei den 3 Insektentypen, die heute noch amphibiotisc 

 sind und unvollkommene Verwandlung haben, nämlich der Ephemere) 

 Odonaten und Perliden die gleichen w ären, aber das ist ja nicht der Fa! 

 Nicht einmal die Tracheenkiemen sind homolog bei deren Larve.] 

 bei den Ephemerenlarven liegen sie seitlich auf dem Rücken der Hinte 

 leibsringe, bei den Odonaten fungieren im Prinzip die Cerci und die Ve 

 längerung des 11. Ringes als Wasseratmungsorgane, bei den Perlide 

 sind die Tracheenkiemen auf der Unterseite der Thoraxringe gelegei 

 Analog ist's mit den Wasserkäfern, den Larven der Hydrophilide; 

 Elmiden, Gyrmiden, Halipliden und Dytisciden, überall liegen d 

 Atmungsorgane anderswo. Es scheint also, als ob sich jede der Gruppi 

 selbständig dem Wasserleben angepaßt haben müsse. Lameere alf 

 besteht darauf, daß die Larven der Palaeodictyopteren und Met; 

 secopteren auf dem Lande lebten. Er geht nun die 4 Gruppen ni| 

 vollständiger Verwandlung: Panorpoidea, Coleopteroidea, Nein 

 pteroidea und Hymenopteroidea genauer durch. Dabei stimmt j 

 Handlirsch zu, daß die Panorpoidea die Vorfahren der schon ob<j 

 erwähnten Familien sind (gibt also zu, daß er sich s.Z., als er die Fk 

 zu den Käfern stellen wollte, geiirrt hat) und von den Megasecoptej 

 abstammen. Die Coleopteroidea leitet Handlirsch von den Blattoido 

 her; Lameere findet keinerlei Übereinstimmung im Flügelgeäd«! 

 vergleicht vielmehr den Flügel einer Cupedide (Col.) mit dem ein] 

 Megasecopteron und will die Käfer aus den Megasecopteren er| 

 standen sein lassen; zu gleichem Ergebnisse kommt er für die Neuil 

 pteroidea und die Hymenopteroidea. Die holometabolen Insekt 

 also stammen nach Lameere alle von den Megasecopteren ab, dpi«' 

 Megasecopteren hatten aller Wahrscheinlichkeit nach vollkomme 

 Verwandlung. Die Holometabolie wäre also monopbyletisch u 

 bei den Holometabolen dürfte die erueiforme (raupenartige) Larve : 



