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Weibchen erscheint, so hat es zwar wieder Beine und Antennen, es 

 ann umher wandern, aber von der Mundöffnuug und ihren Anhängen 

 5t keine Spur mehr vorhanden. Ungefähr in derselben Weise ver- 

 iuft die Entwicklung der männlichen Cocciden. Nach 3. Häutung 

 er ans dem Ei entstandenen freilebenden ersten Jugendfora! bilden 

 ich ruhende Stadien aus, bei denen schließlich immer die Mundteile 

 efinitiv verloren gehen und bei denen häufig auch die anfänglich 

 orhandenen Beine und Antennen schwinden (Diaspinen). Im letzteren 

 alle werden aber neue Anlagen für die Fühler und Beine gebildet 

 nd ferner treten bei Cocciden auch fast stets Flügelanlagen auf. 

 >as nach Ablauf der ruhenden Entwicklungsstadien erscheinende er- 

 wachsene Männchen ist daher bei den Cocciden typisch geflügelt und 

 dt Fühlern und Beinen versehen, es ist dagegen wegen der im 

 ugendzustande erfolgten Rückbildung der Mundwerkzeuge nicht 

 lehr imstande, Nahrung zu sich zu nehmen. Während nun Beb 

 a. diese Entwicklung der männlichen Cocciden als vollkommene 

 "erwandluug ansehen und das Ruhestadium der Coccidenmännchen 

 ir gleichwertig dem Puppenstadium, höherer Insekten erklärt, weist 

 [eymons darauf hin , daß eigentliche „Larven" (mit provisorischen 

 rganen) nicht vorhanden sind — denn die verloren gehenden Mund- 

 ;ile sind als provisorische Organe nicht aufzufassen, es liegt nur 

 ne sekundäre Rückbildung vor — ; daß auch die Puppe 

 öherer Insekten und die ruhenden Jugendstaclien der Schild- 

 uise auf ganz verschiedenartigem Weg entstanden und mopho- 

 »gisch total abweichende Gebilde sind; daß zwischen den 

 ietamorpha und den Cocciden also sich eine tiefe Kluft befindet und 

 aß letztere unzweifelhaft epimorphe Insekten sind. , Es bedarf wohl 

 aum des Hinweises, daß die Hyperepimorphose keine der Hyper- 

 etamorphose analoge Erscheinung ist, sondern es soll mit dem 

 amen nur zum Ausdruck gebracht werden, düß es sich bei ersterer um 

 neu durch das Auftreten von Ruhestadien komplizierten Fall von 

 pimorphose handelt. — Hemimetabolie. „Den Jugendzuständen fällt 

 ?i den Insekten in erster Linie die Aufgabe der Ernährung zu, 

 ährend für die Imago die Aufgabe der Fortpflanzung in den Vorder- 

 •und tritt. Aus diesen Gründen erklärt es sich, daß Jugendform 

 ad erwachsene Form bei weiterer Vervollkommnung ihrer Organi- 

 ttion sich immer weiter voneinander entfernen konnten und ihr 

 örperbau durch intensivere Anpassung an besondere Lebensbedin- 

 mgen immer abweichender werden mußte. Mit der Ausprägung 

 orphologi scher Verschiedenheiten zwischen Larve und Imago wurde 

 e als Hemimetabolie bezeichnete Stufe der lnsektenmetamorphose 

 •reicht. Sie kommt in ganz verschiedenen Gruppen vor und man 

 «in sie daher nicht etwa als den Axisdruck einer natürlichen Ver- 

 andtschaft betrachten. Es kann nicht zweifelhaft sein, daß sowohl 

 ii den Odonaten als bei bei den Plecopteren (Perliden) besondere 

 irvenformen dadurch entstanden sind, daß diese Tiere im Jugend- 

 stunde sich an den Aufenthalt im Wasser anpaßten. Bei den Sing- 

 eaden andererseits bildeten sich mit Grabf üßen versehene Larven 

 is, die zu einer unterirdischen grabenden Lebensweise befähigt 

 aren. Ein prinzipieller Unterschied, wie ihn Henneguy annimmt, 

 idet sich also zwischen beiden nicht, außer dem, daß bei den Ci- 

 tden die ausgewachsene Larve (Nymphe) vor ihrer Umwandlung 

 ne Zeitlang ruhend und unbeweglich in einer Erdhöhle liegend 

 ;rbleibt. Derartige Ruheperioden hält aber, wie schon bemerkt, 

 eymon3 für nichts ungewöhnliches. „Das Entscheidende ist, daß 

 ts letzte Larven-(Nymphen-)stadium der Cicaden weder morpho- 

 gisch noch biologisch in bemerkenswerter Weise von den voraus- 

 menden Larvenstadien verschieden ist Aus diesem Grunde bildet 

 e Cicadenentwicklung auch durchaus keinen Übergang von der 

 jmimfitabolen zur holometabolen Entwicklungsweiee." Prometabolie 

 id Holoraetabolie. „Während bei den hemimetabolen Insekten teils die 

 ibterrane, teils die aquatische Lebensweise der Larven als phylogene- 

 ?che Ursache der Verwandlung angesehen werden kann, ist die Ursache 

 ;r Metamorphose der Holometabolen noch in Dunkel gehüllt. Lameere 

 itet alle Holometabolen monophyletisch von neuropterenähnlichen 

 rformen ab. Indem letztere die Gewohnheit erwarben, in der 

 igendzeit im Innern von Pflanzen zu leben, wurden durch die Ein- 

 läse der endophytischen Lebensweise Larvenformen ausgeprägt, die 

 br stark von den Imagines abweichend waren, so entstand die 

 etamorphose. Biunelli legt den Anfang der Verschiedenheit der 

 irven und Imagines in die Zeit, da sich Jugendformen grabend in 

 e Erde begaben. Natürlich ist das alles Spekulation. „Mit der 

 utwicklung der Larvenformen (immer vorausgesetzt, daß die Holo- 

 etabolen die vollkommeneren, phylogenetisch vorgeschiitteneren Tiere 

 i Gegensatz zu den Epimorphen sind) war natürlich an sich noch 



keine Holometabolie erzielt, zu dieser führte erst ein weiterer Fort- 

 schritt. 11 „Werden die Unterschiede zwischen Larvd und Imago 

 sehr beträchtlich, so ist eine direkte Umformung der ersteren zur 

 letzteren nicht mehr möglich, sondern es schiebt sich zwischen 

 beide als vermittelnde Übergangsform das Puppenstadium ein, mit 

 welchem die Metamorphose erst zu einer „vollständigen", zu einer 

 Holometabolie wird.' 1 Was ist das Puppenstadium? ,.Es kann erstens 

 die Holometabolenpuppe das umgewandelte letzte Larvenstadium 

 oder die Summe der letzten Larvenstadien der Hemimetabolen re- 

 präsentieren, oder es kann zweitens die Puppe weiter nichts als 

 eine unvollkommene Imago selbst, gewissermaßen eine vorläufige, 

 noch unfertige Ausgabe der Imago sein. Die letztere Auffassung 

 (nach Boas) ist die richtige." — Bei Urinsekten und anderen niederen 

 Arthropoden „pflegt die Zalil der Häutungen und damit gleichfalls 

 die Zahl der durch die Häutungen abgegrenzten Stadien noch gar 

 nicht fixiert zu sein. Eine solche Beschränkung in der Anzahl der 

 Stadien erfolgt erst bei höheren Insekten." Collembolen, Thysanuren 

 und Myriopoden häuten sich auch nach der Kopulation oder nach der 

 Eiablage noch ein- und auch mehrmals. „Ursprünglich hat es also 

 bei den Insekten nicht ein Iraagostadium gegeben, in dem das Indi- 

 viduum geschlechtsreif war und die fertige Form zeigte, sondern es 

 gab mehrere solcher ganz nahezu identischer, aber doch durch 

 Häutungen voneinander geschiedene Imagostadien. Erst die Ent- 

 stehung der Flugwerkzeuge brachte hierin eine Änderung und führte 

 dahin, daß die Häutungen bei den Insekten fortan im Imagozustande 

 unterblieben. Für geflügelte Insekten sind ja Häutungen ein wesent- 

 liches Hindernis. Sobald nämlich die Chitinhaut von einem lamel- 

 lösen Flügel abgestreift werden soll, so muß natürlich, sofern der 

 Flügel nicht verloren gehen soll, von dem Bypodermisgewebe bereits 

 vorher eine zum Ersätze dienende neue Chitinlage produziere worden 

 sein. Hiermit aber muß der Flügel durch doppelte Chitinbelastung 

 schwerfällig und zum Gebrauche wenig geeignet werden." „Es ist 

 nicht ausgeschlossen, daß ursprünglich, als die Insekten noch nicht 

 den heutigen Grad der Vollkommenheit besaßen, derartige Häutungen 

 in geflügeltem Zustande nichts Seltenes waren." Heute streifen nur 

 noch die Ephemeren als gvflügelte Subimago noch einmal ihre Chitin- 

 haut ab; ihre Subimago ist also ein Analogon zur Puppe. „Die 

 Frage, warum bei den Holometabolen die Voiim;igo nicht auf der 

 Stufe einer geflügelten Subimago, ähnlich wie bei den heutigen 

 Ephenieriden, besteben blieb und sie statt dessen zur ruhenden Puppe 

 umgewandelt wurde, findet ihre Erklärung unschwer in den inneren 

 histolytisehen Prozessen und Regenerationsvorgängen, die, wie schon 

 erwähnt wurde, am Ende eines jeden Häutungsstadiums bei den. 

 Insekten einzutreten pflegen. Die sehr starken Unterschiede im 

 Körperbau zwischen Larve und Imago bedingen natürlich, daß die 

 inneren Umwandlungsvorgänge bei den Holometabolen eine ganz be- 

 sondere Ausdehnung annehmen, sobald sie am Schlüsse des letzten 

 Larvenstadiums nicht mehr zum Abschlüsse kommen, sondern auch 

 noch während des 1. Imagozustandes (Subimago) ihren Fortgang 

 nehmen müssen. Eine Subimago aber, bei der der Darmkanal zum 

 größten Teile in Auflösung und Wiederaufbau begriffen ist, bei der 

 wichtige Muskelgruppen erst in Neubildung begriffen sind, muß not- 

 gedrungen die Fähigkeit der Nahrungsaufnahme verlieren, sie muß 

 ihre freie Beweglichkeit einbüßen und wird bei steigender Intensi- 

 tät der inneren „Metamorphose" auch äußerlich mehr und mehr zu 

 einem morphologisch abweichenden besonderen Entwicklungsstadium, 

 zur Puppe (Pupa, Chrysalis) werden." Auch anderweit kommen bei 

 niederen Holometabo len Puppen vor, die mit Hilfe ihrer Extremi= 

 täten (ähnlich der Subimago) munter umherwandern oder sich 

 schwimmend fortbewegen können. Als Beispiel wird die Entwicklungs- 

 geschichte der Mantispa stytiaca angeführt. Aus dem Ei dieser 

 Neuroptere schlüpft 1. eine frei bewegliche mit kräftigen Beinen ver- 

 sehene Larve, die sich in einen Spinnenkokon einbohrt, um sich 

 von den in diesem enthaltenen Eiern zu ernähren. Sie wandelt sich 

 dort in eine 2. abweichend gestaltete kurzbeinige Larve um, die im 

 Innern des Kokons eingeschlossen liegt und dann 3. in das Puppen- 

 stadium übergeht. Beim Puppenstadium sind aber zwei verschiedene 

 Phasen zu unterscheiden, nämlich a) eine Phase, in der die Puppe 

 unbeweglich in einem Gespinste im Innern, des Spinnenkokons ruht 

 und b) eine Phase, in der die Puppe Beweglichkeit erhält. In 

 diesem letzteren Zustande verläßt sie den Spinnenkokon und lebt 

 frei als subimagoartige Form, bis 4. die Umwandlung zur geflügelten 

 geschlechtsreifen Imago sich vollzieht. „Hier ist eben noch nicht 

 die ganze Puppenzeit von einem Ruhestadium ausgefüllt. Ohne 

 Zweifel muß letzteres als ein noch sehr ursprüngliches Verhalten 



