„Entstehung der Arten durch physiologische Isolierung" be- 

 titelt sich ein Aufsatz des Lepidopterologen Direktor Wilhelm 

 Petersen in Reval (im Biolog. Centralblatt XXIII. 13). „Man 

 kann es seit einiger Zeit als einen charakteristischen Zug in der 

 systematischen Entomologie bezeichnen, dafs in besonders schwie 

 rigen Fällen zur Unterscheidung nahe verwandter, sonst schwer 

 zu trennenden Arten die äufseren Sexualorgane benutzt werden. 

 Merkwürdigerweise hat man sieh aber mit der teleologischen Er- 

 klärung begnügt, dafs eine solche Einrichtung (Formverschiedenheit 

 der einzelnen Kopulationsorgane) eine „üauptbedingung zur Rein- 

 erhaltung der Art" sei, wie einst (1844) Üufour schon sagte." Nach 

 Petersens Meinung „liegt dieser Erscheinung eine unendlich viel 

 wichtigere Bedeutung zu gründe: Diese Form Verschiedenheit in 

 den Generationsorganen kann, wenn auch nicht als causa etficiens, 

 Veranlassung zur Bildung einer neuen Gruppe von Individuen 

 werden, die wir den verwandten Gruppen gegenüber als „neue 

 Art" bezeichnen. Mag man nun über die Definition der 

 „Art" noch so wenig sich geeinigt haben, zwei Grundforde- 

 rungen für den Begriff derselben werden hier in unserem 

 Falle auf das strengste erfüllt: Die morphologische Verschieden- 

 heit der neuen Gruppe von allen verwandten Formen und die 

 Unmöglichkeit der Kreuzung mit den verwandten Formen." — „Alle 

 Untersuchungen haben bisher nur die äufseren männlichen Sexual- 

 organe behandelt und dabei stillschweigend vorausgesetzt, dafs dem 

 oft wunderbar komplizierten Kopulationsorgan des Männchens auch 

 immer ein besonderer Bau desselben beim Weibchen entspricht. 

 Da aber ein direkter Nachweis dieser Formverschiedenheiten beim 

 Weibchen von niemand unternommen ist", hat Petersen „eine gröfsere 

 Anzahl von Arten daraufhin untersucht und gefunden, dafs die 

 Unterschiede (die demnächst an anderer Stelle veröffentlicht werden 

 sollen) an den letzten Abdominalsegmenten beim Weibchen beinahe 

 verwandter Arten nicht nur wirklich vorhanden sind, sondern auch 

 den Teilen des männlichen Apparates zu entsprechen scheinen. 

 Bei einigen Arten, z. B. Larentia ferrugata Cl. und unidentaria Hw. 

 ist dies in eklatanter Weise der Fall, und eine Hybridation dieser 

 beiden so nahe verwandten Arten ist trotz aller Mühe nicht ge- 

 lungen." (Staudinger zweifelte an einer Artverschiedenheit. — 

 „Auf den ersten Blick nun erscheint freilich die Annahme etwas 

 gewagt, dafs innerhalb einer stark variierenden Art eine Gruppe 

 von Individuen durch korrelative Variation sich derart von der 

 Hauptmasse absondert, dafs eine geschlechtliche Vermischung mit 

 der Stammform unmöglich, dabei aber zwischen Individuen der- 

 selben Gruppe doch noch möglich ist. Wenn wir aber beispiels- 

 weise nur annehmen, dafs diese Variationen sich in erster Linie 

 auf die Mafsverhältnisse der Kopulationsorgane beziehen, und dies 

 dürfte tatsächlich meistens der Fall sein, so werden unsere Be- 

 denken gegen eine solche Annahme stark heruntergesetzt." „Die 

 Sache liegt nun so: 1. Bei nahe verwandten Formen, die wir Arten 

 nennen, sind die Geschlechtsorgane dermafsen verschieden gebildet, 

 dafs eine geschlechtliche Vermischung dieser Arten nicht mehr 

 stattfinden kann. 2. Diese Verschiedenheit kann nur durch Variation 

 des Keimplasmas entstanden sein ; denn die abweichenden Bildungen 

 sind in der neuen Gruppe erblich." „Es würde sich also jetzt um 

 die Frage handeln, ob diese erbliche Variante der Generations- 

 organe nachträglich entstanden sei, d.h. nachdem sich die Formen- 

 gruppe durch sonstige morphologische Charaktere von der Stammart 

 abgezweigt hatte, oder ob sie vorher resp. gleichzeitig ein- 

 getreten und somit gerade Ursache zur Etablierung einer neuen 

 Art geworden sei. Die erste Annahme ist, wenigstens für die 

 Fälle, wo die neuen Charaktere keinen Selektionswert besitzen, für 

 uns wertlos, da sie, nur teleologisch verwertbar, uns die Reinerhaltung 

 der Art erklären will, die zweite, die nur noch übrig bleibt, er- 

 öffnet uns eine weite Perspektive. Treten vergesellschaftet mit 

 einer solchen Variante der Generationsorgane zugleich andere Cha- 

 raktere auf, die morphologisch die neue Gruppe von der Stamm- 

 form trennen, so haben wir eine bona species, denn die Trennung 

 ist jetzt eine morphologische und physiologische." So denkt sich 

 Petersen die Entstehung einer Art durch physiologische Isolierung. 

 Diesen Ausdruck hat er gewählt, „weil die neue Formengruppe in 

 der Tat inselartig von der Stammart abgetrennt erscheint, dafs sie 

 sich geschlechtlich nicht mehr mit ihr vermischen kann, ohne dafs 

 zugleich eine lokale Trennung notwendig erscheint. Dabei können 

 bei der neu etablierten Art morphologische Charaktere in der 

 Färbung, Zeichnung etc. auftreten, die an sich gar keinen Selektions- 

 wert besitzen." — Wenn nun, führt Petersen weiter aus, seine 



Ansicht von der artbüdenden Bedeutung der Verschiedenheit def 

 äufseren Geschlechtsorgane richtig ist, so liegt die Vermutung 

 nahe, dafs das Prinzip der physiologischen Isolierung eine breitere 

 Grundlage hat. Hierzu bringt er folgende Hinweise: „Von den 

 uns bekannten Sinnen spielt im Leben der Insekten unstieitig der 

 Geruchssinn die wichtigste Rulle. Die Leistungsfähigkeit m bezug 

 auf die Empfindung von Duftstoffen geht z. B. bei Schmetterlingen 

 weit über das Mafs dessen hinaus, was wir bei unserem Geruchssinn 

 noch begreiflich finden. In höchster Leistungsfähigkeit sehen wir das 

 Geruchsorgan im Geschlechtsleben der Insekten funktionieren. 

 . . . . Sicher ist, dafs jede Art gewisse Duftstofte zu entwickeln im- 

 stande ist, die sie den Artgenossen Kenntlich macht und diese Duft- 

 stoffe müssen auch bei nahe verwandten Arten scharf unterschieden 

 sein, denn nie wird das Weibchen einer bestimmten Art Männ- 

 chen einer anderen nahe verwandten Art anlocken, btandfufs 

 hat uns in interessanter Weise gezeigt, wie Hybridationen gewisser 

 nahestehender Arten durch Täuschung des Geruchssinnes ermöglicht 

 werden. Die Verschiedenheit der Dultstoffe, die zum Anlocken 

 und Erkennen der Geschlechter sowie als auslösender Reiz bei der 

 Geschlechtstätigkeit dienen, erklärt uns auch, warum zwischen nahe 

 verwandten Arten, die sich zu derselben Zeit auf denselben Flug- 

 plätzen tummeln, Bastardierungen gar nicht oder nur als seltene 

 Ausnahme vorkommen, auch wenn die Kopulationsorgane eine ge- 

 schlechtliche Verbindung zuliefsen. Gerade unter den Bläulingen, 

 in der Gattung Lycaena, wäre ausgiebige Gelegenheit für Bastar- 

 dierungen vorhanden, und doch sind eben in diesem Genus 

 Bastardformen fast unbekannt." Petersen beobachtete in einem 

 Tale des Elbrusgebirges in Persien 37 Arten Lycaenen gleichzeitig, 

 ohne dafs es ihm gelungen w T äre, eine Kopulation zweier ver- 

 schiedener Arten zu entdecken. „Die spezifischen Duftstoffe und 

 die Perzeptionsorgane für dieselben müssen eben in dieser Gattung 

 sehr stark spezialisiert sein; in anderen Gattungen, z. B. Colias 

 oder Parnassius ist dies entschieden weniger der Fall. Bei Nacht- 

 faltern vollends wäre an ein Sichfinden der Geschlechter ohne solche 

 Duftstoffe und die zugehörigen Perzeptionsorgane gar nicht zu 

 denken." Als Organe für die Produktion der Duftstoffe dienen 

 Drüsenschuppen oder Haargebüde, die in der mannigfaltigsten 

 Bildung an allen Körperteilen auftreten. Die morphologische Ver- 

 schiedenheit dieser Duftorgane bei nahe verwandten Arten ist oft 

 bedeutend genug, um praktisch zur Unterscheidung dieser Arten 

 benutzt zu werden", ja sie tritt schon bei Varietäten derselben 

 Art in bemerkenswerter Weise auf (z. B.: Epinephele lycaon Rott., 

 var. lupina Costa und var. mauretanica Obth). „Als Perzeptions- 

 organe für die Duftstoffe dienen aller Wahrscheinlichkeit nach die 

 Fühler, und wie oft diese zur Unterscheidung nahe verwandter 

 Schmetterlinge herangezogen werden, ist bekannt. Wenn nun 

 auch aus der morphologischen Verschiedenheit der Duftorgane 

 und der Fühler noch nicht auf eine funktionelle Verschieden- 

 heit dieser Organe geschlossen werden mufs, so liegt doch er- 

 fahrungsgemäfs ein solcher Schlufs sehr nahe. Von grofser Be- 

 deutung ist ferner die Tatsache, dafs die Erkennung der Geschlechter 

 eine gegenseitige ist; beide Geschlechter derselben Art produzieren 

 Duftstoffe, die im Geschlechtsleben nur für sie berechnet sind, in 

 einigen Fällen (wie Petersen dies bei Hepialus hecta L. beobachten 

 konnte) sucht sogar, entgegen der gewöhnlichen Regel, das Weib- 

 chen im Fluge das ruhig sitzende Männchen auf." Bei Berück- 

 sichtigung dieses Tatsachenmaterials drängt sich uns der Schlufs 

 auf, dafs auch hier physiologische Isolierung in Wirkung treten 

 kann, wenn innerhalb der Stammart eine Individuengruppe auf 

 Grundlage allgemeiner idioplasmatischer Variabilität, oder auf einem 

 anderen Wege, einen neuen Duftstoff erwirbt, der diese Gruppe von 

 einer Vermischuug mit der Stammart ausschliefst. Dieses kann 

 aber, wenn gleichzeitig damit eine Summe anderer neuer oder in 

 der Stammart nur sporadisch auftretender Merkmale sich erblich 

 konsolidiert, zur Bildung einer neuen Art führen." „Da es sich 

 bei den Duftstoffen um ätherische Öle handelt, deren Bildung sich, 

 wenigstens in vielen Fällen, sicherlich in Abhängigkeit von der 

 während des Larvenzustandes aufgenommenen Pflanzennahrung voll- 

 zieht, so dürfte es wahrscheinlich erscheinen, dafs es unter Um- 

 ständen bei einem Teile der Individuen einer Art zur Produktion 

 eines neuen Duftstoffes kommt, wenn nämlich die Raupen derselben 

 auf eine neue Nahrungspflanze übergehen. Damit hätten wir eine 

 physiologische Isolierung und mit ihrer Hilfe könnten dann mor^ 

 phologische Charaktere fixiert werden, welche die neue Individuen- 

 gruppe neben der physiologischen Abgeschlossenheit gegen die 



