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Ein neues System der Käfer. 



Unserem Versprechen gemäss geben wir in Nachstehendem 

 eine kurzgedrängte Uebersicht über die Arbeit: 



H. J. Kolbe, Vergleichend - morphologische Unter- 

 suchungen an Coleopteren nebst Grundlagen zu 

 einem System und zur Systematik derselben. Mit 

 2 Tafeln. (Abdruck aus der Festschrift für E. v. Martens, 

 Berlin 1901, S. 89 — 150.) 



Wir beabsichtigen damit, nicht allein die fleissigen Unter- 

 suchungen Prof. Kolbe's dem grösseren Kreise der Coleopterologen 

 näher zu bringen, und dadurch — namentlich auch die Specialisten 

 — anzuregen, in der vorgezeichneten Richtung weiter zu arbeiten, 

 sondern wir hoffen, eine Aussprache über den Anordnungsvor- 

 schlag herbeizuführen. Arbeiten, wie die vorliegende, welche auf 

 einer Summe von Wissen und emsiger Thätigkeit beruhen, müssen 

 von jedem ernsten Coleopterophilen studirt werden. Mit den 

 Früchten solchen Studiums wolle man nicht zurückhalten. 



Der grössere Theil der Abhandlung umfasst die Resultate von 

 vergleichend morphologischen Untersuchungen am Coleopterenkörper, 

 wozu möglichst viele Familien derselben Belege lieferten. Die 

 Untersuchung erstreckte sich auf die meisten Organe und Organ- 

 theile. Die Ergebnisse beziehen sich auf Grundformen und abge- 

 leitete Formen. Das Resultat der Untersuchungen ist ein System 

 der Coleopteren auf phylogenetischer Grundlage mit streng morpho- 

 logischer Begründung. 



Auf der Stirn oder neben den Augen stehende Antennen 

 (Cicindelidae, Lamiidae) bezeichnen eine höhere Organisationsstufe 

 als die unter dem Seitenrande des Vorderkopfes vor den Augen 

 eingefügten Antennen (Carabidae, Prionidae); denn in der ursprüng- 

 lichen Anlage, also am Embryo, liegen die Antennen postoral, sind 

 nach unten gerichtet und gleichen den übrigen paarigen Anhängen 

 (Palpen, Beinen), rücken aber schliesslich neben den Mund (nach 

 Korscheit und Heider); die Stellung derselben unter den Seiten- 

 rändern des Tergites ist also primär (Prionidae), die Stellung auf 

 der Stirn derivat (Cerambycidae). 



Die zweigliedrige äussere Kaulade der Maxillen findet sich 

 bei den Coleoptera Adephaga, wie bei den Orthopteren und Neu- 

 ropteren. Der grosse Rest der Coleopteren hat eine einfache 

 äussere Kaulade. 



Die scharfkantigen Seitenränder des Prothorax zahl- 

 reicher Coleopteren gleichen in dieser Bildung dem Prothorax in 

 den niedrig stehenden Insektenordnungen. Diejenigen Coleopteren, 

 bei denen die Seitenkanten am Prothorax fehlen, und die Pleuren 

 mit dem Rückenschild verschmolzen sind, sind als abgeleitete For- 

 men zu betrachten. So stehen den niedrig organisirten Coleoptera 

 Adephaga mit scharfkantigem Prothorax die hochorganisirten Cur- 

 culioniden mit abgerundeten Prothoraxseiten gegenüber. 



Die offenen und geschlossenen Coxalgruben, namentlich am 

 Prothorax lieferten gleichfalls Anlass zu Betrachtungen über ein- 

 fache und komplizirtere Verhältnisse am Coleopterenkörper. Primär 

 ist die Stellung des einfach dem Sternum am Hinterrande aufge- 

 setzten Hüftgliedes, ohne Einsenkung des Chitins, wie das bei 

 Orthopteren und Neuropteren der Fall ist. Dahingegen ist bei den 

 Coleopteren für jedes Hüftglied meistens eine deutliche, in vielen 

 Familien eine recht tief eingesenkte, gelenkgrubenartig aussehende 

 Hüftgrube vorhanden. Diese Hüftgrube kann aber hinten noch 

 offen oder durch einen Fortsatz des benachbarten Epimerons ge- 

 schlossen sein. Augenscheinlich ist die geschlossene Hüftgrube das 

 complicirtere Verhältniss und zeigt eine höhere Organisationsstufe 

 an. In den phylogenetisch tief stehenden Gruppen und Familien 

 sind die vorderen Hüftgruben meistens offen, in höher stehenden, 

 z. B. bei den Lamellicorniern und oberen Stufen der Tenebrioniden, 

 sowie bei den höchststehenden, nämlich den Rhynchophoren, sind 

 sie stets geschlossen. 



Einen breiteren Raum nehmen die eingehenden Mittheilungen 

 über das Flügelgeäder ein, welches in elementarer Weise dar- 

 gestellt und in seiner verschiedenartigen Ausbildung in den einzel- 

 nen Familien in vergleichendem Sinne betrachtet wird. Im auf- 

 steigendem System sind die miteinander abwechselnden Convex- 

 und Concavadern auf den untersten Stufen (Adephaga) am zahl- 

 reichsten. Auf den obersten Stufen (Rhynchophora) sind die Con- 

 vexadern grossentheils verkürzt und die Concavadern fast ganz 

 verschwunden. Insektenflügel mit zahlreichen Convex- und Con- 



cavadern erinnern stets an niedrig stehende Insekten (Ephemeriden, 

 Forficuliden, Orthopteren). Von allen Coleopteren finden sich unter 

 den Adephagen neben den Convexadern die meisten Concavadern. 

 Die rücklaufenden Adern der heterophagen Käfer sind aus dem 

 elementaren Geäder der adephagen Käfer ableitbar. 



Länglich zapfenförmige oder cylinderförmige Hüften, nament- 

 lich Vorderhüften, finden sich in denjenigen Gruppen und 

 Gattungen, denen schon aus anderen Gründen eine niedrige syste- 

 matische Stellung anzusehen ist, namentlich bei den Paussiden, 

 Staphyliniden, Silphiden, Malacodermaten, Meloiden u. s. w. Bei 

 der Mehrzahl der Coleopteren sind die Vorderhüften kugelig oder 

 wenigstens kurz und dick. 



Die Schenkelringe oder Trochanteren haben in manchen 

 Familien die primäre Form beibehalten, d. h. sie sind cylindrisch 

 oder kegelförmig und von regelmässigem Bau; die meisten Coleo- 

 pteren haben asymmetrische Schenkelringe, die einseitig verlängert 

 sind. Die primäre Form der Schenkelringe findet sich bei den 

 Cupesiden, Paussiden, Carabiden, Rhysodiden, Cicindeliden, Lyciden, 

 Driliden, Lampyriden, Cebrioniden, Elateriden, Dascylliden und Bo- 

 strychriden, alles Familien, welche auf einer tieferen Organisations- 

 stufe stehen als die mit asymmetrischen Trochanteren versehenen 

 Coleopteren, z. B. die Buprestiden, Lamellicornier, Tenebrioniden, 

 Cerambyciden, Curculioniden u. s. w. 



Unter den Tarsen finden wir theils einfache, elementare, 

 aus gleichartigen Gliedern gebildete Formen (Adephagen, Staphy- 

 linoiden, Malacodermaten, Lamellicornier, Heteromeren), theils Tar- 

 sen von ungleichartiger Bildung, indem das vorletzte Glied sehr 

 klein und meist versteckt ist (abgeleitete Bildung). Es ist bemerkens- 

 werth, dass zur zweiten Gruppe nur Familien höherer systema- 

 tischer Stellung gehören, z. B. Cerambyciden, Chrysomeliden, Coc- 

 cinelliden, Curculioniden. 



Die Betrachtung der Abdominalsegmente liess gleichfalls 

 wichtige Schlüsse auf die phylogenetische Stellung der Familien 

 zu. Wieder sind es die Adephagen, welche die elementarste An- 

 lage der Segmente zeigen, die also die unterste Stufe innehaben. 



Am Larvenfuss ist bei einem Theile der Käfer die Fünf- 

 gliedrigkeit beachtenswerth, da sie nur den Adephagen zukommt; 

 auch zwei Krallen am Ende des Fusses kommen nur bei den Ade- 

 phagen vor. Diese Fussbildung findet sich genau so, und zwar 

 einzig unter allen Insekten, bei den Larven der Neuropteren und 

 Trichopteren. Diese Beziehungen sind sehr interessant, da sie das 

 phylogenetische Verhältniss der adephagen Coleopteren zu tiefer 

 stehenden Insekten, von denen sie abgeleitet werden könnten, be- 

 leuchten. Die Larven der rhynchophoren Coleopteren sind fusslos. 

 Diese Coleopteren bilden den extremsten Stamm der Ordnung. Da 

 nun der Satz Gültigkeit hat, dass Larve und Imago der höchst- 

 organisirten Insekten am meisten differiren, so bilden auch aus 

 diesem Grunde die rhynchophoren Coleopteren die letzte Stufe in 

 den Organisationsreihen der Coleopteren. 



Die Bildung der Ganglienkette hat keinen Werth für die 

 Systematik, wohl aber für die Phylogenese. Auf tieferer Organi- 

 sationsstufe stehende Coleopteren haben eine elementare Ganglien- 

 kette, d. i. eine langgestreckte, vom Kopf bis weit in den Hinter- 

 leib fortgesetzte Kette von Nervenknoten (Carabiden, Cicindeliden, 

 Staphyliniden, Silphiden, Lucaniden, Lyciden, Lampyriden u. a.). 

 Auf den höheren Stufen verschmelzen die Nervenknoten mehr und 

 mehr miteinander; bei den Lamellicorniern und Curculioniden nebst 

 Tomiciden sind die Brust- und Bauchganglien grössten Theils oder 

 alle zu einer Masse miteinander verschmolzen. 



Die Ei röhren der Käfer sind (wie zuerst Emery niit- 

 getheilt hat) in zwei ganz verschiedenen Typen ausgebildet. Beim 

 ersten Typus, der nur die Adephaga enthält, sind die Eikammern 

 alle durch eine Nährkammer voneinander getrennt (Coleoptera ova- 

 riis meroisticis) ; beim zweiten Typus, der alle übrigen Coleopteren 

 umfasst, fehlen Nährkammern zwischen den Eikammern, und nur 

 am Ende jeder Eiröhre befindet sich eine grosse Nährkammer (Co- 

 leoptera ovariis holoisticis). 



Die Zahl der Malpighischen Gefässe (4 bis 6) bietet 

 Mittel zur phylogenetischen Ableitung der Coleopteren von niedriger 

 stehenden Insektenordnungen. Als Oligonephria können sie nur 

 von wahrscheinlich ausgestorbenen Insekten abgeleitet werden, die 

 den Psociden und Neuropteren nahestanden. 



Dies sind neben den vergleichend-morphologischen Resultaten 

 die hauptsächlichsten Schlüsse und Gedanken, die der Verfasser 

 bei seinen Untersuchungen gewonnen hat. Für das natürliche, auf 



