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3nnen. Von dem reichlichen Vorhandensein von Koprophagen in 

 nern sonst von Natur sehr günstig ausgestatteten Kontinente 

 wärmeres Amerika und Afrika) darf man nicht immer auf das 

 orhand ensein dungproduzierender Säugetiere schliefeen. Diese 

 öunen gröfstenteils ausgestorben sein, während die Koleopterei; 

 <sh erhalten und auf eine andere Nahrung geworfen haben, bis die 

 linfuhr neuer Säugetiere sie gröfstenteils wieder zu ihren von 

 Itersber beliebten Tischen zurückgeführt hat." Und doch ist 

 ft eine Abhängigkeit festzustellen: ,,In einer Gegend z. B. , wo 

 aide Kaninchen häufig sind , findet sich auch der Minotaurus 

 vphoeus, den man an anderen Orten vergeblich sucht." — 

 i/jlbe geht dann genauer auf die Lebensweise (Ethologie) der ein- 

 einen Gattungen und Arten ein. Er fafst die Koprophagen als 

 d) • unterste Stufe des Lainellicornier-Typus" auf und meint : „Es 

 st nun auffallend, dals gerade die Angehörigen dieser sich vom 

 kUc mrfe herbivorer Säugetiere ernähren. Das ist an sich nicht 

 Zeichen von einer primären Lebensweise; man könnte das 

 yungfressertum eher für eine sehr derivate Gewohnheit halten. Es 

 st aber auch geradezu unwahrscheinlich, dafs die Angehörigen der 

 tntersten Stufe sogleich als Dungfresser aufgetreten seien. Das 

 Bessere wird ab initio dem Schlechteren gewöhnlich vorgezogen 

 ind erst bei Gelegenheit, wahrscheinlich durch die Umstände ge- 

 wungen und veranlafsl, werden manche Gattungen zu Fäulnispro- 

 ukten als Nahrungsmittel übergegangen sein (vergl. hierzu die 

 gegenteilige Meinung Siraroths, I.-B. 1903, p. -33). Aber wir 

 aben noch lebende Zeugen der primordialen Vegetabiliennahrung, 

 welche, den untersten Stufen der Koprophagenorganisation ange- 

 xörend, uns begreiflich machen, wie die Koprophagen Dungfresser 

 geworden sind. Als solche Zeugen betrachtet Kolbe Lethrus, der 

 |&ls direkter Nachkomme der Ur-Koprophagen angesprochen wird 

 als Nachkomme, weil aeino komplizierte Brutpflege und sein Ge- 

 jchlechtsdimorphismus gegen die primitive Form sprechen). Er 

 sammelt noch frische Pflanzen ein, leitet aber zum Dungfressertum 

 über, indem er sie der Zersetzung überläfst, ehn er sie geniefst. 

 Von Hybalus Doursi Luc. wird berichtet, dals er als Larve an den 

 Wurzeln von Rumex patientia und Beta vulgaris lebt; Bolboceras 

 jallicum naln't sich nach Fabre von dem unterirdischen Pilze 

 üydDooyetio nronatiu. An PiL;on frifet häufig Gootrupca sylvaticus, 

 freilich wohl nui der Käfer, nicht die Larve. Auch nordamerikaner 

 Geotrupen sind als Pilzfresser bekannt. Cloeotus- Arten f Acanthocerini) 

 fressen an pilzhaltigen Stoffen und gallenartigen Auswüchsen, auch 

 an alten Holzschwämmen. Und von den arenicolen Gattungen 

 Rhyssemus, Psammobius, Aegialia, die sich meist an Meeresküsten 

 finden, und Ataenius, der auf sandigem Boden unter Steinen lebt, 

 bmfs man annehmen, dafs die Larven von vegetabilischen Abfällen 

 oder marinem Detritus leben. Beobachtungen fehlen ( ! Sammter 

 heraus! D. Red.). Acanthocerus lebt von den Exkrementen grofser 

 Käferlarven. Auch Schmarotzer gibts unter den Dungkäfern. So 

 legt Aphodius porcus seine Eier in den Brutgängen von Geotrupe3 

 stercorarius ab und Onthophagus trochiscobius an die Dungpillen 

 von Gymnopleurus, wie afrikanische Onthophagen an die Dungpille 

 von Scarabaeus. Euparia lebt in Ameisennestern, wahrscheinlich 

 von Exkrementen der Formiciden, ebenso wie Corythoderus und 

 Chaetopisten in Indien und Afrika in Termitenbauten, u. zw. letzt- 

 genannte mit allen Anpassungserscheinungen usw. Auch die Brut- 

 pflege der Pillenwälzer in ihrer Verschiedenheit wird besprochen, 

 und weiter der aasfressenden „Koprophagen" gedacht. Tatsächlich 

 sind von Perty und anderen Reisenden in Südamerika Phanaeus- 

 und Canthon-Arten unter Aas gesammelt worden, die ßrutpille von 

 Canthon bispinus Germ, zeigt auch die Struktur von Fleischteilen. 

 Auch die europäischen Onthophagus ovatus L. und coenobita Hbst. 

 finden sich zuweilen an Aas, ebenso wie Trox und verschiedene 

 Exoten. Andere Arten, z. B. Canthon und Onthophagen, hat man 

 an den Saftausflüssen wunder Baumstellen, unter faulen Blättern, in 

 faulen Früchten, in faulem Holze angetroffen. Ganz merkwürdig ist die 

 Nahrung von Canthon gibbicollis Har., der vom Schleim der Schnecke 

 Bulimus haematostoma Scop. zehrt. „Alle diese interessanten Vorkomm- 

 nisse weisen darauf hin, dafs die Koprophagen Südamerikas sieh 

 zu helfen wissen, wenn es ihnen an Dung und Kot mangelt. Es 

 ist nicht von der Hand zu weisen, dafs viele Kopropagen nach dem 

 Aussterben der posttertiären Säugetiere, von deren Dung sie lebten, 

 sich dem Aase usw. zugewendet haben." Denn heute gibt's ja in 

 Südamerika wenig herbivore Mammalien: Tapire, Pakaris, Lamas 

 und einige kleine Hirsche ; früher aber lebten ja doch dort alle die 

 ausgestorbenen riesigen Edentaten; Megatherion, Glyptodon, Mega- 



lonyx, Scelidotherion, Mylodon usw. und andere Tiere. Und diese 

 Zeitepoche „liegt in geologischem Sinne noch gar nicht lange hinter 

 uns", die sehr zahlreichen Gattungen und Arten der koprophagen 

 Lamellicornier, welche jetzt Südamerika in faunistischer Beziehung 

 kennzeichnen, stammen aus jener an Säugetieren reichen Zeit. — 

 Prof. Kolbe wendet sich nunmehr der geographischen Verbreitung 

 zu und bespricht zunächst die holarktische Fauna im Sinne A. Jacobis, 

 die er als biogeographischen Begriff nicht anerkennt. Von ihr mufs 

 die Südhälfte Europas, Nordafrika und Asien (etwa mit Ausnahme 

 des nördlichen Viertels) ausgeschlossen werden. Er erwähnt weiter 

 die bekannten fossilen Arten und behandelt dann die Verbreitungs- 

 areaie auf der Südhemisphäre; die merkwürdigen und augenschein- 

 lich verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den südafrikanischen 

 und südamerikanischen Koprophagen finden ihre Erklärung durch 

 die Annahme einer kontinentalen Brücke, die in der Urzeit Afrika 

 mit Amerika verband, nicht etwa in der Gegend der äquatorialen 

 Zone, sondern im fernsten Süden. Ebenso wird ein früherer Zu- 

 sammenhang von Patagonien, Chile, Madagaskar und Neuseeland 

 angenommen. Ausführlicher wird die Verbreitung der Dungkäfer 

 über die einzelnen geographischen Gebiete nach Unterfamilien und 

 Gattungen und nach den Höhengrenzen der einzelnen Gebiete durch- 

 genommen, und es werden die Verbreitungswege gezeigt. Die 

 Arbeit schliefst mit einem Kapitel über die geographische Variabili- 

 tät der Arten. Und hierin summiert Kolbe seine (sich mit denen 

 aller vorgeschriitenen Forscher deckenden) Anschauungen über den 

 Artbegriff. Ebensowenig wie „die Gesamtheit der Individuen, welche 

 eine „Art" (Spezies) ausmachen, aus gleichartigen Individuen besteht" 



— von einer farbigen Spezies kommen an demselben Wohnorte oft 

 viel, oft wenig gefleckte oder ungefleckte Exemplare zusammen vor 



— ebensowenig sind die „Individuengemeinschaften" derselben 

 Spezies an getrennten Orten übereinstimmend. „Manche Arten 

 neigen bei gröfserer Verbreitung an getrennten Orten zur Ausbildung 

 lokaler oder regionaler Formen. Wir müssen immer daran denken, 

 dafs manche ac geblich selbständige Arten zu dem Formenkreise 

 einer anderen Art gehören können, obgleich bis jetzt nicht daran 

 gedacht worden ist." So tritt der europäische Rhyssemus gormanus 

 in Ostafrika (als subsp. africanus), in Nordafrika (als subsp. paral- 

 lalusj, im Turkestan (als subsp. geminatus) in verschiedenen Formen 

 auf; Pinotus carolinus L., von Nordamerika bis über Zentralamerika 

 verbreitet, wird in Mexiko und Texas durch die „Interkalarform" 

 (= eingeschaltete Form) Pin. colonicus Say vertreten, dv 2 Höcker 

 auf dem Kopfe des Männchens hat, während carolinus nur einen 

 Höcker besitzt. So täuscht die Form colonicus eine diskontinuier- 

 liche (= eine Unterbrechung der) Verbreitung der Art carolinus 

 vor. „Es wäre gut, wenn andere Zoologen nach solchen Interkalar- 

 formen fahnden wollten." Ein Analogon ist, dafs die im Amazonas- 

 gebiete verbreitete Art Deltochilum amazonicum Bat. der nordameri- 

 kaner gibbosum ähnlicher ist, als die zentralamerikanische Unterart 

 sublaeve Bat. usw. „Die Arten sind also keineswegs formbeständig; 

 denn der Einflufs der umgebenden Natur auf die Individuen einer 

 Art kann sich von neuem namentlich in denjenigen Fällen geltend 

 machen, wenn ein Teil der Individuen nach einem anderen Orte 

 auswandert oder wenn die Natur des bisherigen Wohnortes sich 

 verändert. Eine Art kann so lange stabil bleiben, wie die Natur 

 ihres Wohnortes dieselbe bleibt. Eine junge Form wird sich leichter 

 verändern als eine alte stabil gewordene Art, welche sich bereits 

 den verschiedensten Einflüssen der Umgebung anpafst und durch 

 lange Dauer dieser Anpassungseinflüsse ihre Charaktere befestigt 

 hat. Jede Art bildet so eine biologisch - chemisch abgegrenzte 

 Einheit; sie ist aber fähig, sich unter gegebenen Umständen 

 zu verändern, z. B. Klima, Nahrung, Art und Beschaffenheit 

 ihrer Feinde, gegen welche sie sich zu wehren hat. „Zur 

 richtigen Charakterisierung einer Art gehören demgemäfs Angaben 

 über die Formen der äufseren und der inneren Organe, über die 

 Form und Bildung der Verwandlungsstadien, sowohl der post- 

 embryonalen Altersstufen und der Formen des Generationswechsels 

 als auch der Embryonalstadien; ferner Angaben über die Physio- 

 logie, die spezifischen Leistungen der Organe und über die äufseren 

 '..obensbedingungen der untersuchten und beobachteten Individuen 

 üör Spezies." — Eine solche Vertiefung unseres Wissens wird sich 

 im Laufe der Jahre immer mehr herausbilden und an ihr mitge- 

 arbeitet zu haben, ist ein Verdienst Prof. Kolbes. 



