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zunehmen ist (z.B. Abb. 8. 11. 13. 19. 22). Aufgrund dieser Merkmalsverteilung ist anzu- 

 nehmen, daß die Verkürzung des PNP eine Synapomorphie von Poh phaga und M\'xophaga 

 ist. 



Eine w eitere Gemeinsamkeit dieser beiden Taxa betrifft die Fomi des 1 Ax und seine Lage 

 zum Notum. Wie oben bereits erw älint, ist das lAx beweglich mit dem Notum \ erbunden. 

 Die Achse, um die sich das lAx bezogen auf das Notum drehen kann, läuft durch die Be- 

 rührungspunkte von lAx, ANP und Notumseitenrand (= MNP). Diese Drehachse spannt 

 mit dem disto-cranialen Rand des Körpers des lAx einen Winkel auf (Abb. 3: a). Er ist bei 

 allen untersuchten Adephaga, Archostemata und Neuropterida größer oder gleich 50" . und 

 es ist anzunehmen, daß dies auch dem Zustand im Grundmuster der Holometabola und der 

 Coleoptera entspricht. Im Gegensatz dazu konnte bei keiner der untersuchten Arten der 

 Myxophaga und Polyphaga ein Winkel \'on mehr als 45' festgestellt werden (Tab.l). 

 Daraus kann geschlossen werden, daß ein Winkel a \ on weniger als 45' ein synapomor- 

 phes Merkmal der Myxophaga und Polyphaga ist. 



Bei beiden Merkmalen besteht die Möglichkeit der Konvergenz. Dabei ist aber zu beden- 

 ken, daß Veränderungen der Lagebeziehungen der Gelenkelemente, die durch Änderung 

 der PNP-Länge und des Winkels a bewirkt werden, automatisch auch die Hebelverhältnisse 

 im Gelenk beeinflussen. Somit bewirkt eine oberflächlich recht einfach wirkende Ver- 

 änderung eine sehr komplexe Beeinflussung der Gelenkmechanik, was die mehrfach unab- 

 hängige Entstehung praktisch identischer Strukturen in diesem Bereich als recht unwahr- 

 scheinlich erscheinen läßt. 



Adephaga + (Myxophaga + Polyphaga) 



Das lAx und seine Beziehung zu benachbarten Elementen des Flügelgelenks liefert auch 

 einige Hinweise auf ein Schwestergruppenverhältnis zwischen den Adephaga und dem 

 potentiellen Monophylum Myxophaga + Polyphaga. Eine mögliche Synapomorphie dieser 

 Taxa ist die Verlagerung des Fulerum \'on der proximalen Spitze des 2Ax unter das lAx. 

 Dabei ist davon auszugehen, daß das Fulerum nach seiner Verlagerung unter dem Hals- 

 bereich des lAx liegt. Innerhalb der Polyphaga kommt es dann anscheinend mehrfach zu 

 einer Verschiebung in Richtung lAx-Kopf. Die dem Gmndmuster entsprechende Position 

 des Fulerum unter dem 2Ax findet sich bei den meisten Vertretern der Archostemata und 

 der restlichen Holometabola mit Ausnahme der Neuropterida. 



Wahrscheinlich in funktionellem Zusammenhang mit der Lage des Fulerum besitzt das 2Ax 

 der Adephaga und der Myxophaga + Polyphaga an seiner Ventralseite einen breiten, fla- 

 chen Fortsatz, der seitlich unter den Körper des lAx ragt. Bei den Archostemata findet sich 

 ein derartiger Fortsatz nicht, ebensowenig bei den Neuropterida. Dieser Fortsatz schränkt 

 die Beweglichkeit des 2Ax gegenüber dem lAx stark ein. Diese Bewegungseinschränkung 

 könnte mit der Verlagerung des Gelenks unter das lAx und den damit veränderten Hebel- 

 verhältnissen im Zusammenhang stehen. Ein Heranrücken des Gelenks an das Notum (= 

 Verlagerung vom 2Ax zum lAx) bewirkt ein stärkeres Anheben des Flügels bei gleicher 

 Verschiebung des Notum. Anders ausgedrückt: Der Flügel wird bei gleicher Kontraktions- 

 länge der Muskeln stärker angehoben. 



Archostemata + (Adephaga + (Myxophaga + Polyphaga)) 



Aus der obigen Bewertung der Merkmalsausprägungen im Flügelgelenk ergeben sich fol- 

 gende Verwandschafts Verhältnisse der Teiltaxa der Coleoptera: Archostemata + (Adephaga 

 + (Myxophaga + Polyphaga)). Dabei ist jedes Taxon durch potentiell autapomorphe Merk- 



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