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male begründbar. Die Interpretation dieser Merkmale als Autapomorphien beruht im 

 Wesentlichen auf den Annahmen für die Ausprägung des Flügelgelenks im Grundmuster 

 der Coleoptera, welches durch Vergleich der Merkmalszustände bei unterschiedlichen 

 Vertretern der Holometabola und der hemimetabolen Neoptera rekonstruiert wurde. 



Vergleich mit anderen Verwandtschaftsanalysen 



Insgesamt korreliert diese Interpretation der Verwandtschaftsverhältnisse gut mit 

 Hypothesen auf der Basis anderer Merkmalskomplexe (Crowson 1960, 1967, 1975, Klaus- 

 nitzer 1975, Lawrence & Newton 1982). Problematisch ist aber jeweils die Position der 

 Myxophaga. Insbesondere aufgrund des Vergleichs mit fossilen Coleoptera aus der Trias 

 und dem Jura (Schizophoridae, Catiniidae), sowie aufgrund einiger Merkmale des Flü- 

 gelgeäders kommen Ponomarenko (1969, 1971), Lawrence & Newton (1982) und Kuka- 

 lovä-Peck & Lawrence (1993) zu dem Schluß, daß die Myxophaga den Adephaga näherste- 

 hen als den Polyphaga. Träfe dies zu, müßten die hier dargestellten potentiellen Syn- 

 apomorphien des Flügelgelenks sowie der Tibiotarsus der Larven bei Myxophaga und Poly- 

 phaga konvergent entstanden sein (Klausmtzer 1975). 



Die von Kukalovä-Peck & Lawrence (1993: 214) angeführten synapomorphen Merkmale 

 von Adephaga und Myxophaga sind ebenfalls problematisch. So wird das Fehlen der Quer- 

 ader r3 als Synapomorphie angegeben. In Abb. 13 und 14 desselben Artikels ist aber im 

 Flügel von Macrogyrus sp. (Adephaga: Gyrinidae) eine Ader r3 eingezeichnet und als 

 solche beschriftet. Desweiteren kann eine proximade Verschiebung der Querader r4, wie 

 sie als gemeinsames abgeleitetes Merkmal von Myxophaga und Archostemata postuliert 

 wird, in den gegebenen Zeichnungen (Abb. 13 bis 29) mit Bezug auf das Flügelstigma nicht 

 festgestellt werden. Vielmehr liegt bei Adephaga, Myxophaga und Polyphaga eine proxi- 

 made Verlagerung der gesamten Aderung bzw. eine Verlängerung des distalen aderarmen 

 Membranbereichs vor. Dies ist aber eher als Synapomorphie dieser drei Taxa zu werten 

 und nicht geeignet, ein Schwestergruppenverhältnis von Myxophaga und Adephaga zu 

 begründen. 



Für die von denselben Autoren als weitere Synapomorphie von Myxophaga und Adephaga 

 angeführte unverzweigte AP3^^4 ist die Wahrscheinlichkeit der Konvergenz sehr groß. Dies 

 ist anzunehmen, da bei den kleinen Flügeln der Myxophaga der gesamte Analbereich stark 

 reduziert ist (Kukalovä-Peck & Lawrence 1993: Abb. 23-29) und auch bei vielen Polypha- 

 gen die AP3+4 unverzweigt ist (Kukalovä-Peck & Lawrence 1993: Abb.36-53, 56-59, 61- 

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Kukalovä-Peck & Lawrence (1993) nehmen außerdem ein Schwestergruppenverhältnis von 

 Myxophaga + Adephaga und Archostemata an. Dieses wird unter anderem damit be- 

 gründet, daß das lAx dieser drei Taxa einen langen caudalen Fortsatz trägt. Wie meine 

 Untersuchung zeigt, existiert ein solcher Fortsatz auch bei den Polyphaga (z.B. Abb.44A, 

 39, 41A, 45) und bei vielen weiteren Holometabola (siehe Grundmuster der Holometabola). 

 Er ist auch für die Stammart der Coleoptera anzunehmen. Damit ist er bei den Myxophaga, 

 Adephaga und Archostemata eine Symplesiomorphie und nicht geeignet, ein Schwester- 

 gruppenverhältnis von Myxophaga + Adephaga und Archostemata zu begründen. 

 Ebenfalls plesiomorph ist wahrscheinlich das Merkmal Nummer (2) (Numerierung entspre- 

 chend Kukalovä-Peck & Lawrence 1993: 213): Die Existenz einer Gelenkstelle in der 

 medial bar (= MP nach der Nomenklatur von Kukalovä-Peck & Lawrence (1993) ent- 

 spricht dem Cu der Nomenklatur von Forbes (1922, 1926) und Ponomarenko (1972)). Ein 

 entsprechender nicht oder nur leicht skierotisierter Bereich findet sich an gleicher Stelle 



