98 



Gust. Alsterberg 



Die Darmatmung. 



Bisher habe ich die rythmischen Bewegungen und die Längenveränderungen 

 behandelt, welche Bewegungstypen, die offenbar zusammenwirken, von respiratori- 

 scher Art sind. Ausserdem habe ich aber im Lauf der Untersuchung eine andere 

 Vorrichtung gefunden, welche ebenfalls respiratorische Bedeutung hat. Es gelang 

 mir nämlich bei Tieren, welche sich in Asphyxie befanden und danach in frisches, 

 0 2 -reiches Wasser gebracht wurden, einen Darmatmungsapparat zu konstatieren. 

 Indessen ist es mit fast unüberwindlichen Schwierigkeiten verbunden, exakte quan- 

 titative Untersuchungen hierüber anzustellen, und meine diesbezüglichen Studien 

 befinden sich immer noch in einem präliminaren Stadium; doch habe ich schon 

 eine Reihe qualitativer Ergebnisse zu verzeichnen. 



Bei den Tubificiden öffnet sich beim Einsetzen der Darmatmung die After- 

 mündung, die sonst bei jeder geringsten kleinen Unruhe geschlossen ist. Gleich- 

 zeitig beginnt in dem distal oft glockenförmig dilatierten Darm eine äusserst leb- 

 hafte, vorwärtsgerichtete Flimmerbewegung. Die Flimmerhaare 1 , die nur distal 

 vorhanden sind (bei lebenden Tieren allenthalben nur da möglich zu entdecken), 

 machen ihre effektiven Bewegungen in proximaler Richtung, aber nicht über das 

 ganze flimmernde Areal auf einmal, sondern in Wellen, die von der Aftermündung 

 aus ein Stück vorwärts gehen. Gleichzeitig ist eine andere rythmische Bewegung 

 vorhanden. Der Darm zeigt nämlich eine Serie von aufeinander folgenden Kon- 

 traktionen und Dilatationen, welche pulsierend von hinten nach vorn schreiten, in 

 ineinen Experimenten mit einer Frequenz von cirka 10 Pulsschlägen pro Minute. 

 Die Afteröffnung und der distale, dilatierte Teil des Darmes nehmen an diesen Di- 

 latationsbewegungen nicht teil; denn diese fangen erst etwas weiter nach innen zu 

 an. Die bei jeder Pulsation dilatierte Strecke ist kurz und erstreckt sich ungefähr 

 auf ein ganzes Segment, statt dessen aber finden wir viele solche aufeinander fol- 

 gende Pulssysteme, die am ganzen Darm gleichzeitig anheben. Die Strecken des 

 Darmes, welche zwischen den propulsatorischen Wellensystemen liegen, sind stark 

 kontrahiert und haben ein vollständig verengtes Lumen. 



Die Schliessbewegung der Aftermündung erfolgt nur als Reaktion auf äussere 

 Störungen, aber diese brauchen nur minimal zu sein, um eine Wirkung auszulösen. 

 Gleichzeitig kontrahiert sich der ganze Darm, und man kann dann weder von einer 

 Flimmerbewegung noch von einer dilatierenden Rythmik die geringste Spur ent- 

 decken. Augenscheinlich trug die vorhergehende Asphyxie dazu bei, den Einfluss 

 dieser Hemmungsimpulse zu dämpfen, welche sonst ausschliesslich das Verhalten 

 der Tiere bei normaler 0 2 -Konzentration zu bestimmen pflegen, wenn man sie ohne 



1 Betr. der Funktion (1er FHmmerhaare, deren Aufgabe in dem Darm der Ölig och aet en 

 wenigstens in dessen distalen Teilen völlig unbekannt war, sagt z. B. Freudweilek (1905, S. 402): 

 »Durch die Bewimperung des Darmepithels ist ausreichend für die analwärts (kursiv von Ref.) 

 gerichtete Beförderung der aufgenommenen Nahrung gesorgt ; zugleich werden die Cilien als Schutz- 

 apparat der zarten Darmzellen gegen die Sandpartikel des Darminhaltes funktionieren». 



