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myces granulatus, Boletus bovinus, Russula rubra, Agaricus muscarins u. a, gebildet. Der Pilz wird 
die aus dem Boden aufgenommenen Nährstoffe nicht der Baumwurzel unverändert übertragen, son- 
dern jedenfalls auch einen Teil seiner eigenen Assimilationsprodukte. Kamienski fand ektotrophische 
Mycoi'biza beim Fichtenspargel, Monotropa Hypopitys. 
Bei der endotrophiscken Mycorhiza der Empetraceen und Ericaceen erfüllen die Pilzfäden 
die Lumina der weiten Epidermiszellen als knäuelförmige Masse, bei denen der Orchideen (Coral- 
liorrhiza innata) dringen die Pilzfäden in die primäre Wurzelrinde ein. 
Die Pilzsymbiose in den Wurzelanschwellungen der Erlen, Elacagnaceen und Myricaceen 
zeigt Gebilde, die aus korallenähnlichen, an der Spitze durch einen Vegetationspunkt fortwachsenden 
Aestchen bestehen; diese werden von einer Korkhaut umkleidet: Mycodomatien oder Pilzkammern 
(nach Frank). In den relativ weiten Parenchymzellen der den centralen Leitbündelstrang umgebenden 
dicken primären Rinde findet man hier einen das Zellenlumen grösstenteils erfüllenden klumpen- 
artigen Körper, der ebenfalls aus einem äusserst feinfädigen Pilz (Frankia Brunch.) besteht. Das 
Eiweissmaterial wird von diesem Pilz in grossen kugeligen Blasen, die später platzen, aufgespeichert 
und kommt der Pflanze zu gute. Elaeagnus vermag, wie neuereings Nobbe zeigte, durch den Besitz 
dieser Mykodomatien den Stickstoff der Luft für sich zu verwerten, wie es die Leguminosen in so 
ausgesprochener Weise thun. 
Schon seit den ältesten Zeiten machte man den Unterschied zwischen Stickstofffressern 
und Stickstoffsammlern unter den Pflanzen und bezeiclmete als die letzteren die Leguminosen. 
Da Experimente feststellten, dass durch die oberirdischen Organe weder freier noch gebundener 
Stickstoff aus der Atmosphäre aufgenommen wurde , suchte man bei den Hülsenfrüchten nach 
anderen Hilfsorganen und fand sie in den Wurzelknöllchen, die ihnen thatsächlich diese Aus- 
nahmestellung in der Natur ermöglichen. Sie finden sich bei sämtlichen Leguminosen als Organe 
vor, die in mehr oder weniger grosser Anzahl an den Seiten der Wurzeln sitzen und als Neubildung 
aus der primären Wurzelrinde hervorgehen. Zuerst beobachtete und erwähnt sie Malpighi 1687, 
hielt sie jedoch für Gallenbildungen. Die Ansichten über das Wesen und die biologische Bedeutung 
der Knöllchen waren bis in die neueste Zeit hinein sehr geteilt. Woronin fand 1866 zuerst in ihnen 
Bakterien, sah die Knöllchen wie viele andere aber als krankhafte Bildungen an. Hellriegel sprach 
zuerst 1886 seine Ansicht dahin aus, dass die Knöllchen wohl ihre Entstehung auf dem Wege der 
Infektion durch Bakterien nähmen, meinte aber, dass dieser infizierende Organismus mit der infizierten 
Pflanze in einem für diese nützlichen symbiontischen Verhältnisse sich befinde, indem dadurch die 
Pflanze in den Stand gesetzt sein sollte, den freien atmosphärischen Stickstoff zu assimilieren. Diese 
Ansicht Hellriegels wurde durch die neueren Arbeiten von Prazmowski bestätigt. 
Im Bau der Knöllchen unterscheidet man nach Tschirch zwei Gruppen, je nachdem die 
Knöllchen als Anschwellungen in der Peripherie des Wurzelhalses auftreten (Lupine) oder ob sie 
seitlich einem Wurzelaste ansitzende fleischige Gebilde darstellen, von kugeliger Gestalt (Serradella, 
Wund- und Hornklee), oval (Kleearten, Hedysarum), fingerförmig (Caragana, Platterbse), korallen- 
artig verzweigt (Luzerne) u. s. w. Das Bakterium, das diese Knöllchen hervorruft, hat von Beyerinck 
den Namen Bacillus Radicicola erhalten. Es ist fast allgemein in Boden und Wasser verbreitet. Es 
gedeiht nur auf armen Nährböden (Bohnen- oder Erbsenstengelaufguss mit Zusatz von 7 pCt. Gelatine). 
Länge der Bakterien 4 /x, Dicke 1 ,u, die kleinsten 0,9 /x lang und 0,18 fx dick. Sie besitzen seltener 
eine stäbchenförmige, meist eine unsymmetrische spindelförmige Gestalt, aus der leicht die gabel- 
förmige Gestalt der sogenannten Bakteroiden Brunchorsts hervorgehen kann; in dieser Form sind 
sie meistens in den Knöllchen angetroffen. Die Bakterien besitzen keine Eigenbewegung. Sporen- 
bildung ist noch nicht bei ihnen beobachtet. Gefrieren und Austrocknen wirkt nicht direkt tötlich; 
bei einer Temperatur von 60 bis 70 Grad Celsius werden die Kolonieen vernichtet. Die aus den ver- 
schiedenen Leguminosenarten gezüchteten Bakterien zeigen geringe Unterschiede. Beyerinck nimmt 
an, dass B. Radicicola einer Art angehört, die jedoch polymorph ist, so dass dementsprechend zwei 
Gruppen mit verschiedenen Varietäten aufgestellt werden können. 
Die Bildung der Knöllchen geht nur im jugendlichen Zustande der Wurzel und ihrer Ver- 
zweigungen vor sich. Nach Prazmowski dringen die Bakterien in die Wurzelhaare hinein und ver- 
mehren sich hier reichlich auf Kosten des plasmatischen Inhaltes. Dann vereinigen sie sich in der 
Nähe des Scheitels des Wurzelhaares zu einem traubenförmigen Konglomerat von Kolonieen, das 
sich mit einer derben glänzenden Membran umgiebt, während das weiter fortwachsende Wurzelhaar 
