^97 Fishery Bulletin 96(4), 1998 
Cooper and Chapleau: Monophyly and intrarelationships of the family Pleuronectidae 693 
Table l 
Matrix of 106 morphological characters for 5 outgroup taxa, representing the Psettodidae, Citharidae, and Paralichthyidae and 53 ingroup 
Blanks represent the hypothesized ancestral state (state 0). Question marks (?) indicate an unknown state. Character states deemed not 
taxa representing the Pleuronectidae. Numbers in the matrix represent character state for each morphology as described in the Appendix, 
applicable due to extreme variation in morphology are coded “na.” 
Character number 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 4243 44 45 46 47 48 43 
50 51 52 53 54 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 
Psettodidae 
Psettodes sp. ? 1 1 1 na 111 na na na 1 i 
Citharidae 
Lepidoblepharon ophthalmolepis 1 na 1 1 na na na 1 l ] 
Paralichthyidae 
Citharichthys arenaceus 112 111 11 12 1 
Paralichthys lethostigmus 1 1 1111 
P. squamilentus 1 1 1 
Pleuronectidae 
Acanthopsetta nadeshnyi 1111111111111112 1112 1 1 1 1 1 
Cleisthenes herzensteini 1 1 L 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 11 1 1 | i 
C. pinetorum 1 1 ? 1 1 1 1 1 1 1 1 ? 1 1 1 1 2 1 1 1 ? 1 1 ? 1 1 ? ? ? 1 1 l j 
Dexistes rikuzenius 1111111111111112 1112 1 11 1 11 1 1 1 1 
Eopsetta grigorjewi 1111111111 11 1 
E.jordani 11111111117 1? ? ? ? ? ? ? ? 7 17? ? l 
Glyptocephalus cynoglossus 1111111111 11111 11 11 2 1 11 1 1 1 1 i 
G. kitaham 11111111111111 111 11111 1 11 111 
G.stelleri 1111111111 111111111 2 111 1 111 1 
G. zachirus 1111111111 1112 1111 2 111 1 1111 i 
Hippoglossoides elassodon 11111111111111112 1112 11 11 111 
H. platessoides 1111111111111112 1112 11 1 111 
H.robustus 1111111111111112 1112 11 1 111 
Hippoglossus hippoglossus 111111111 1 111 11111111 1 
H. stenolepis 111111111 1 12 1 111111 1 
Isopsetta isolepis 111 111111111211211121 11 1 1 1 
Lepidopsetta bilineata 11111111111111112 1117 1 11 1 7 1 
L. mochigarei 11111111111111112 1112 1 11 1 11 
Limanda aspera 1111111111112 112 1112 1 1 1 111 112 
L. ferruginea 111 11111111211211121 1 1 1 1 12 
L. limanda 11111111111 11112 1112 1 1 1 11 1 112 
L. proboscidea 1111111111112 112 1112 1 1 1 11 1 12 
L. punctatissima 111 1111111211211111 1 1 11 1 112 
L. sakhalinensis 11111111111 1211211121 1 l ll l 112 
Lyopsetta exillis 111111111111111 1 1111 1 
Microstomus achne 11111 111111 2 112 11 1 1 11 l l l 111 
M. bathybius 111111 11 ? 1 ? 21 11211 2 1 11 1? 1 ? 1 1111 
M.kitt 11111111111 2 112 11 1111 1 1111 111 
M.pacificus 11111 11111 1 2 112 11 1 1 11 1 l l l 1 1111 
Parophrys vetula 111 111111111211211121 11 1 1 1 1 112 
Platichthys bicoloratus 11111111111112112111 1 221 1 1112 1 7? I' 3 
P flesus 11111111111111112 1112 11 1 2 2 1 112 1 1 1 3 
P. stellatus 111111111111211211121 22 1 112 1 l' 3 
Pleuronecles glacialis 1111111111111212211121 11 l 112 1 113 
P. pinnifasciatus 1111111111111 12 2 1112 11 11 1 112 1 1 1 3 
P. platessus 11111111111112 12 2 1112 11 12 1 112 1 1 1 1 3 
P putnami 11111111111112 12 2 1112 11 11 1 112 1 113 
P quadrituberculatus 11111111111117 12 2 1117 11 fill 1 7 1 1 2 7 1 7 7 1 1 2 
Pleuronichthys cornutus 11111111 1 1 1111 111 11 1111 l i 1 1 7 1 
Pdecurrens 111111 1111 1211 111 ll 1 1 1 1 1 1 1 1 1 
Pguttulatus 11111111 17 1111 11 111 211 
Pocellatus 11111111111 1211 111 ll ill 1 11 1 
PritUri 111111 111 1211 111 ll ill 111 1 
P vertical* 11111111111 1211 111 ll 1 1 1 1 1 1 1 1 1 
Psettichthys melanostidus 111 1111111121211121 1 111 1 
Pseudopleuronectes americanus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 12 2 1112 1 11 1 112 1 1,2 
P herzensteini 1111111111111 12 2 1112 1 1 11 1 11 1 1 1 2 
R schrenkl 11111111111112 12 2 1112 1 11 1 112 1 1 1 2 
P yokohamae 1111111111111 12 2 1112 1 11 1 112 1 1,2 
Reinhardtius hippoglossoides 111111111 1 ’ 2 1 1 2 1 111 1 
R ; slmm 11 1111 I 1111111 1 1 1 1 
Verasper mosen 11111111111 i , , 11221 11112 1 1 
v^s ..1.1,11,1,, , , \\\i\ j;;;; ; 
2 na 1 1 1 2 4 1 ? 
na 1 1 1 1 1 2 4 2 1 1 
i 1 1 1 1 1 ? 1 
1 1 1 
1 7 
111 11 
12 111 1 
1 7 7 111 1 
11 111112 11111 11 1 1 1 
111 1 
? ? 7 1? 17 17 1 7 1 
2 11 1111 1112 1 1 1 13 2 111111 1 
I 111112 1 1 1 14 2 11 1 
2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 3 2 7 1 1 1 1 1 1 1 
II 1111 1112 1 1 1 2 13 2 1111111 1 
111 111 11 
111 111 11 
111 7111 1 1 
1111 11 
1 1111 1 
111111111111 11 1 1 
2 111 1111111111111 1 1 
12 111 1111111111111 1 1 
12 11 11111111111111 1 1 11 1 
I ! 2 1 1 11111111111111 11 1 * 1 11 1 
112 11 11111111111111 11 1 1 
112 11 11111111111111 11 1 1 11111 
112 11 11111111111111 11 1 1 11111 1 
12 11 11111111111111 11 1 1 1 
1 1 1 
2 1 1111 2 2 13 1 1 11 12 1111 1 1 
12 1 17 112 2 12 1 9 1 12 2 1 ? 1 
2 1 1111 2 2 13 1 1 11 11111 1 1 
1 1111 2 2 12 111 11 12 111 1 
12 11111111112 112 12 1 1 1 1 
13 11 111111111112 2 1 11 1 1 111 11 
13 11 111111111112 11 11 11 11111 11 
13 11 111111111112 11 11 11 1 111 11 
3 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 
3 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1 
3 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 111 1 
’ll 11111122112111 11 1 112 1 
1 1 1 1 1 1 2 2 11111111 1 
1 1 1 1 1 11 2 2 111111112 1 
11111112 1 11111 1 1 
1 1 1 1 1 1 2 2? 11111111 1 
111 11 22 111111112 1 1 
1 1 1 1 1 1 11 2 2 11111111 1 1 
1 2 1 1 1 1 1 11 1 1 1 
1 2 1 1 1 1 1111 2 2 12 111111 1 111 
1 1 1 1 1 1111 2 2 112 111 11 1 1 1 
! 1 1 11 111112 2 112 111111 1 111 1 
1 1 1 1 1 1111112 2 12 111111 1 1 111 1 
1 1111 11 
1 111 1 
111 1 
111 1 
