Vom Kopfskelet. 
407 
Gelenktlieile des Knochens gleichfalls Knorpelgewebe sich entfaltet, dessen Rest 
den Gelenkknorpel vorstellt. Beide Hälften des Unterkiefers bleiben bei einer 
großen Anzahl von Sängethieren getrennt, bei anderen verschmelzen sie bald 
(Perissodactyle, Cbiropteren, Primaten). 
Wenn man auch erst von einem Tympanicmn sprechen kann, wenn es sich um 
einen Knochen handelt, welcher in Beziehung zum Tympanum steht, so hat doch 
auch wieder dieser Knochen eine Vorgeschichte. Indem ich das Quadratojngale als 
den früheren Zustand und dieses vom Praeoperculum der Fische ausgehend betrachte, 
besteht für diesen Knochen eine lange Vorfahrenreihe. Sie ordnet sich so: 
Pohjpterm: Sh'goceplidcn : Sauropsiden: Säucjethwrc : 
Praeoperculum. Quadratojugalc. Tympanicum. 
Ich beziehe mich beim Praeoperculum auf Polypterus und nicht auf Ganoiden, 
da deren Praeoperculum bereits Veränderungen erfahren hat, die es zu jenem der 
Teleostei führen, aber es nicht mehr so indifferent erscheinen lassen, dass davon 
höhere Formen ableitbar wären. Bei Polypterus hat es dagegen durch die Aus- 
dehnung nach vom die Lagebeziohung (Fig. 221), die ihm bei Stegocephaleu zu- 
kommt: hinten das Cranium abschließend, grenzt es vorn an Maxillare und Jugale 
(Chelydosaurus). In diesen Beziehungen tritt es wieder bei Sauropsiden auf. Es zeigt 
aber bei diesen sehr verschiedene Form- und Verbindnngsverhältnisse :s. oben). In 
Vergleichung mit Fischen und Amphibien ist es bei Sauropsiden an Umtang redu- 
cirt, fehlt auch in mehreren Abtheilungen. Dadurch wird auch verständlicher, dass 
die SUugothiere ihn nur als kleinen Knochen überkommen haben, welcher, wenn er 
auch bereits dem Trommelfell dient, sicli in den niederen Abtheilungen von ge- 
ringem Umfange erhält und sehr spät darin zunimmt. Er gehört also zu den in der 
Schädelorganisation zu weiter Verbreitung gelangten, vielerlei Zustände des Cra- 
niums überdauernden Bestandtheilen. Durch seine Lage unmittelbar am Quadratum 
und am Trommelfell, wo ein solches vorkommt, erscheint er als das zu einem enge- 
ren Anscliluss an das letztere geeignetste Element, und dieser Anschluss musste eiu- 
treten, sobald mit der neuen Unterkieferoinrichtung, wie sie bei Säugern sich aus- 
bildete, das rudimentär werdende Quadratum keine Stütze mehr bot und damit 
zugleich die Lösung aus dem Jugalverbande erfolgte. Der Befund bei Sphenodon 
{vergl.Fig. 231), wo das Quadratojugale noch in geringem Umfange besteht, kann dieses 
Problem beleuchten, denn wenn auch dieser Form ein äußerlich sichtbares Tympa- 
num abgeht, so ist doch die Anordnung der betreffenden Knochen in einer Art, wie 
sie bei den den Säugern vorausgehenden Zuständen sich verhalten haben musste. 
Es bedarf nur, die bei Sängethieren factisch gegebenen Umgestaltungen elngeliend 
sich vorzustellen, um als Resultat das Quadratojugale in neuer Function zu sehen. 
Gelangt das Quadratum nicht mehr zur vollkommeneren Ausbildung, so hat auch 
die ebenda zugleich mit dem Squamosum bestehende Jngalverbindung an Bedeutung 
eingebüßt, da die vom Quadratum gebotene Unterlage schwand. Das Siiimmosimi 
muss in Folge dessen seine Ausdehnung auf dem Qmdralum, nach abwärts aufgeben, und 
wenn wir auch nicht feststellen können, ob die untere Jugaiverbindung damit hoher 
rückt, oder ob der obere Fortsatz des Jugale nach Reduction des Postorbitale s. 
Fig. 231) das Squamosum erreicht und somit bei den Säugern einen in Vergleichung 
mit Sphenodon neuen Jochbogen hersteUt, so ist doch so viel sicher, dass die Reduc- 
tion des Quadratum eine Änderung der Jugaiverbindung hervorbi Ingen muss, welche 
%ugleich das Quadratojugale frei macht. Da. dieses nun ohnehin dem Ti oinmelfell zunächst 
liegt, ergiebt sich ein Anschluss an dieses wiederum als Consequenz der Reduction 
