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BULLETIN OF THE UNITED STATES FISH COMMISSION. 
Karyokinesis is an adaptation to insure the exact division necessitated by phy- 
togeny; the direct division of gland cells et al. is a reversion or a degeneration to a 
primitive semblance.* 
* While reading the proof of these pages I obtained two papers bearing on this subject. “Con- 
tributions a l’histoire de la constitution de l’ceuf” by Ch. Van Bambeke and “Le corps vitellin de 
Balbiani dans I’ceuf des vert6br6s”, by L. F. Henneguy. In its explanation of the yolk nucleus, the 
latter paper corresponds almost exactly with the views presented here. Since this theory of the mac- 
ronuclear nature of the yolk nucleus was arrived at independently, it is but just both to Mr. Henneguy 
and myself that his considerations should be presented here. He says, p. 32: 
“On sait que dans un infusoire cilid il existe deux sortes de noyaux: le noyau proprement dit, ou 
macronucl6us, et un autre noyau plus petit, improprement appeld nucl&de, ou micronucldus, ou encore 
endoplastule. Le premier tient sous sa ddpendance les phenomenes de la vie organique de l’infu- 
soire, le second intervient pendant la conjugation, veritable reproduction sexuelle; aussi Biitschli le 
d6signe-t-il sousle nom de noyau sexuel (Geschlechtskern). Dans les cellules qui constituent les dif- 
f^rents tissus des animaux et des vdgdtaux, il n’existe qu’un seul dldment nucl^aire, le noyau, qui 
regit it la fois les phenomenes vitaux de la cellule, et les phenomenes reproducteurs, lesquels ont tou- 
jours lieu par division ou gemmation, c’est a dire par voie non sexuelle. Ce noyau renferme deux 
sortes d’ elements figures bien distincts, le reseau chromatique forme de microsomes et les nucl6oles. 
Ceux-ci ont 6te considers comme des materiaux de reserve pour le noyau (Strasburger, Carnoy), mais 
leur r61e dans la physiologie de la cellule est encore inconnu. Ils ne paraissent pas prendre une part 
active a la cytodierese et cessent d’etre visible quand se prepare la division indirecte du noyau. 
Dans la vesicule germinative de l’oeuf des animaux, il existe toujours un ou plusieurs gros nucieoles, 
situ6s a la pdrepherie de la vesicule, plus rapproches par consequent du protoplasma ovulaire que le 
l-eseau chromatique qui occupe gdneralement le centre du noyau, surtout dans les ovules voisins de 
la maturitc. Ces taches germinatives disparaissent quand les vesicule germinative se transforme 
en globule polaises et en noyau femelle; elles sont resorbdes soit dans la v6sicule germinative, soit 
dans le vitellus apres y avoir pen6tre lorsque la membrane de la vesicule germinative a disparu. 
“Si, avec la plupart des embryogdnistes, on considere l’ceuf comme representant le stade proto- 
zoaire des Metazoaires, et les phenomenes de la fecondation comme correspondant aux phdnomenes de 
conjugation des Infusoires, on doit se demander ce qui, dans l’oeuf, est l’homologue du macronucleus 
et du micronucieus des cilies. 
“De meme que chez les Infusoires cilies le micronucleus intervient seul dans la conjugation, le 
macronucldus disparaissent par resorption, de meme dans la fecondation, le reseau chromatique de la 
vesicule germinative entre seul en jeu, les taches germinatives etant resorbees. De meme que dans 
les Infusoires conjuguds, il y a fusion d’un micronucleus de l’un des individus avec un micronucleus 
provenant de l’autre individu, pour donner naissance a un nouveau noyau, qui se dddouble en macro- 
nucleus et micronucieus ; de meme, dans l’oeuf, le noyau femelle s’unit au noyau male, pour former un 
nouveau noyau qui jouera simultanement dans les cellules, provenant de la division de l’oeuf, le role 
de macronucleus et de micronucieus. 
“Dans les cellules ordinaires le macronucleus, represente par le nucieole, et le micronucieus, rep- 
resente par le reseau chromatique, sont confondus dans un meme element ; il en est de meme dans l’oeuf 
Cependant le corps reproducteur femelle se rapprochant plus dutype ancestral infusoire que les autres 
elements cellulaires de l’organisme, on confoit qu’il puisse manifester une tendance h la disjonction 
des deux elements nucldaires de l’lnfusoire. Cette tendance se traduit. au moment ou la cellule g6ni- 
tale prend le caractere ovulaire et s’accrolt sans se multiplier, par la sortie d’une portion de la 
substance nucieolaire, sous forme d’un corps vitellin de Balbiani. Celui-ci tantdt continue h jouer dans 
le plasma ovulaire le rdle d’un macronucleus, dirige les phenomenes d’assimilation des materiaux nutri - 
tils aceumules dans l’oeuf, et devientle centre de formation du germe, ainsi que l’a constate M. Balbiani 
chez beaucoup d’animaux; tantot il n’a qu’une existence tout a fait transitoire et clisparait peut de 
temps apres sa formation, par resorption et degenerescence ; tantdt enlin, comme cela s’observe sou vent 
dans l’ontogenie des animaux, il y a acceleration des phenomenes embryogeniques, certaines phases de 
revolution sont supprim6es : dans l’ceuf, le corps vitellin, organe ancestral, n’apparalt a aucune phase 
de l’oogenese.” 
In a foot-note he adds : 
“S’il existe dans l’oeuf un element representant le macronucleus des infusoires, cet element doit 
se retrouver dgalement dans la cellule male ou la spermatide. La presence, dans la cellule de devel- 
oppement du spermatozoide, d’un noyau accessoire (Nebenkern), dont l’aspect et les reactions rapel- 
lent ceux du corps vitellin, justifie cette maniere de voir.” 
Henneguy’s comparison of the yolk nucleus and nebenkern of the reproductive cells with the 
macronucleus of ciliate infusoria agrees with my comparison, with this exception : Henneguy sup- 
poses the yolk nucleus to be homologous with the macronucleus. I hold that a genetic connection 
between macronucleus and yolknucleus has not and can not be shown, and that the two structures 
are due to similar causes acting on similar material. He locates the macronuclear element in the 
nucleoli. I hold that this is erroneous, as is shown by the formation of the yolk nucleus in Cymato- 
gaater without the intervention of nucleoli. The same has heen shown in the paper quoted above by 
