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FISIOLOGIA GENERAL 
favor de esta opinión es la antigua observación de (jue cuando >(.* añade* 
bióxido de carbono a la sangre, el contenido en cbjro de Ia> cólula.s 
aumenta, y el del plasma disminuye. Se cree rpie liav un inte*rcanil)io 
entre el ión cloro y el ión bicarbonato, ])ero (jiie la conceiUraci(')n de* los 
cationes, tanto en las células como en el plasma, ])crmancce im arial)b*. 
En realidad ocurre este des])lazamicnto de cloro, j)cro tal intercambio 
iónico no implica necesariamente la impermeabilidad completa (K* la 
membrana celular a los cationes. 
Elegado a este punto, puede resultar de interés examinai* alg'uiia'^ 
de las razones cpie han sido expuestas para explicar la desigual di.stri- 
bución de iones dentro y fuera de la célula. A este res])eclo, >e recor¬ 
dara (como ya lo dijimos en el cajjíttilíj anterior) (jiu* has células xa- 
vientes nunca se encuentran en e(|uilil)rio. Por coiisiguieiite, uo tc*uc‘m(»> 
ninguna razón ]jara esjjerar (|ue haya igtialdad com]>leta c‘u la distri¬ 
bución iónica entre el interior v el exterior de la célula. 
]t.n los sistemas ikj vivientes, resulta ])osible e.x])licar de maiu*ra 
bastante sencilla, la desigtial distribtición de i(»nes a tmo x* otro lad() rk* 
una membrana, con tal que se su¡)onga que de uno fk* lo>. lad(».s de la 
membrana existe un ión incapaz de ditundir a trax’és de ella. La ])re.si‘u- 
cia del ión no dilusible acarreara entíjnces la desigual distribuci()u (k* 
cada tipo de ión que se encuentre en el sistema. Los heclais c*.x])c*rimeu- 
tales de esta distribución clesigual y las bases termodiiiámit'as de ella, 
fueron ])resenta(k>s por Lonnan, en 1911. En la ac'tualidad, la teoria 
del equilibrio de Donnan es discutida en todos los libros de fisico-(juimi- 
ca. (En realidad, la teoria lundamental (pie sirx'e fie base al eipiilibrio 
de Donnan, fué desarrollada ])or Wdllard Libbs, en 187b, en el famoso 
trabajo que los estuflir)sos de la lisico-fjuímica se siguen \ ic*udo obligados 
a consultar, en Ijusca de la discusión matemática exacta fk* fenómenos 
descubiertos déca.flas mas tarde.) Si existe un ifkt no dilusible v\\ uno 
de los lados de una membrana, y está permitida la ditusi(ai de* los (k*- 
más iones, al ser alcanzacki el equilibrio habrá una flistribuci()U flesigual 
de iones a itno y otrf) kulo de la membrana, y la desigttaldad será tanto 
45 Para una discusión más completa del llamado dcspla/amlcnlo del cloro 
fchloride shift), x'éase HeNDERSON: Blood, Nevv'' Haven, 19 28. pp. 94-109; tam¬ 
bién. ROUGHTON: Physiol. Rev., 15: 241. 1 9 35. 
4 6 Véase también GREENBERG. en la Química de los Acidos acninadiys y iic 
las Proteínas, de Schmidt, 111. . 1 938; también BOLA.M: The Donnan Equihbría. 
Londres, 1 932. Para una discusión teórica del caso más general de difusión iónica a 
través de una membrana, véase TEORELL: Proc. Kat. Acad. Sci.. 21: 15 2. 19 3 5; 
Jour. Gen. Physiol.. 21: 107. 1 937. 
