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FISIOLOGIA GENERAL 
mo oxidasa es oxidada por el oxígeno del aire, y a su vez oxida a los 
demás compuestos del fierro y la porfirina (citocromosj que existen 
en la célula. 
En 1925, Keilin demostró que las células vivientes contienen com¬ 
puestos semejantes a la hemoglobina, que pueden ser demostrados es- 
pectroscópicamente. Más tarde, por medio de los espectros de absorción, 
fue posible reconocer tres de esos compuestos, los citocronios a. b, y c 
(véase la Fig. 5 ) ; más tarde se reconoció el citocromo b- 2 . De ellos, los 
únicos que pueden ser obtenidos en solución acuosa son los citocromos 
c y óo; al parecer los otros se encuentran fijados a las partes insolulilcs 
de la estructura celular. ® El que los citocromos tomen parte en la res¬ 
piración celular, es cosa indudable. Si se hace la observ^ación micros¬ 
cópica con el espectroscopio, de las células de Gallería, cosa que en el 
insecto vivo puede llevarse a cabo por obsen'ación directa de los tejidos 
a través de la quitina transparente, se comprueba que los espectros de 
absorción de los citocromos cambian cuando estos compuestos son re¬ 
ducidos u oxidados. Estas reducciones y oxidaciones reversibles están 
relacionadas con la actividad vital de la célula. 
Para poder oxidar al ferrocitocromo a ferricitocromo, se necesitan 
agentes oxidantes más fuertes que el oxígeno molecular (por ejemplo, 
el peróxido de hidrógeno o el ferrocianuro de potasio). En el interior 
de la célula, la oxidación se realiza por intermedio de la citocromo 
oxidasa. De acuerdo con nuestros conocimientos actuales, basados en 
parte en el estudio de los potenciales de óxido-reducción, la citocromo 
oxidasa obra primeramente sobre el citocromo a; éste en seguida oxida 
al citocromo c, y el último en ser oxidado es el citoci-oino b. Por lo 
tanto, de los tres citocromos, el a es el más próximo al oxígeno, que le 
quita un electrón, y el b es el más próximo al substrato o substancia 
por oxidar. Durante la oxidación hay un paso de electrones desde el 
substrato hacia el oxígeno, y en el curso de este paso electrónico, tanto 
los tres citocromos como la citocromo oxidasa pasan de la condición 
ferrosa a la férrica. El esquema siguiente, original de Warburg, mues¬ 
tra esta relación: 
0;>FerroFerriFerro-> Ferri-» Ferro-> Fcrri-> Ferro-> Ferri . . . Substrato. 
De otra manera, este esquema sería: 
Oo-^Citocromo oxidasa Citocromos (ac ^ b) . . . Substrato. 
9 Bach, DIXON y KEILIN: Nature, 149 21, 1943 
