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FISIOLOGIA GENERAL 
cidad con que eran movidos después de ser depositados solire la mu¬ 
cosa colocada de modo que subieran un plano inclinado. Galtsoff de¬ 
terminó el trabajo efectuado por los cilios de la branquia del ostión, a 
partir de cálculos basados en la velocidad del escurrimiento del agua 
empujada por la branquia. Jensen centrifugó Panviiccia y determi¬ 
nó la magnitud de la fuerza necesaria para vencer la fuerza debida al 
batimiento de los cilios. Según los datos de Max\vell, recalculados 
por Gray, 100 mni. cuadrados de superficie ciliada pueden desarro¬ 
llar un trabajo de 10 g. nim. por minuto. Galtsoff encontró que los cilios 
de la branquia del ostión podían jiroducir una fuerza de 4.5 X 10“" nig. 
Un miligramo de Faraincciiini podría levantar un peso de 368 mg. Lud- 
wig calcula que en este animal, la energía requerida para la activi¬ 
dad ciliar es sólo una pequeña fracción (la centésima parte) del total 
de la energía de reserva de la célula. 
El trabajo efectuado por los cilios, en una unidad de tiemiio dada, 
varía con el cubo de la velocidad del batimiento ciliar, lo que fue de¬ 
mostrado por Weiss por medio de un sencillo cálculo. La fuerza 
ejercida por un batimiento del cilio, varía como el cuadrado de la velo¬ 
cidad : el trabajo efectuado es la fuerza por la distancia, y si se divide 
el trabajo por el tiempo, puesto que la distancia dividida por el tiempo 
es igual a la velocidad, el trabajo por unidad de tiempo será projior- 
cional al cubo de la velocidad. Como veremos más adelante, la o.scilación 
efectiva de un cilio es más rápida que la oscilación de retorno. Supo¬ 
niendo que sea cinco veces más rápida, el trabajo desarrollado jior la 
oscilación efectiva es 125 veces mayor que el desarrollado por la osci¬ 
lación de retorno. 
Detalles del movimiento. —Ya desde 1842, \'alentin reconoció 
cuatro tipos de movimiento ciliar, un iiiotus vacilaus o movimiento pen¬ 
dular, un niotiis unciuafiís o movimiento en forma de gancho, un iiiotits 
infinidibiilifonuis o movimiento en forma de embudo, 3 ^ un moflís imdula- 
tus o movimiento ondulatorio. Pronto se reconoció que estos tipos de 
movimiento pueden observarse no sólo por sejiarado, sino que también 
se presentan en diversas combinaciones. 
2 3 Loe. cit. 
24 Pflügcr's Arch., 54: 537, 1 893. 
25 Zeitschr. f. Vergleicb. Physiol., J3: 3^1, 1931. 
2 6 En NaGEL : Handbuch der Phystologie des Menseben, 4: 666, Braunsch- 
weig. 1 909. 
2 7 En WaGNER: Handwdrterbuch d. Physiologie, 1: 484, 1842. 
