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IV. Abschn, Spaltöffnungsapparat und Generationswechsel. 
ebenso, ja noch viel weniger sind wir berechtigt anzunehmen, daß 
die erwähnten Intercellularfäume nur zwischen zwei von den übrigen 
getrennten Epidermiszellen aufgetreten seien. Die Beschränkung des 
aktiven Teiles des Spaltöffnungsapparates auf zwei von den übrigen 
Epidermiszellen abweichende Schließzellen stellt ein relativ spätes und 
hohes Entwicklungsprodukt dar. Zur Zeit der ersten Entwicklungs¬ 
anfänge des Spaltöfifnungsapparates traten die trennenden Intercellular¬ 
räume jedenfalls zwischen beliebig vielen unmittelbar aneinander 
grenzenden Epidermiszellen auf. Das uns gegenwärtig nach langer 
ph3dogenetischer Entwicklung fertig vorliegende zweizeilige Stoma hat 
sich als funktionstüchtiges Modell bewährt, bei dem die Pflanzenwelt 
stehen geblieben ist und über das sie auch nicht hinauszugehen 
brauchte, weil es sich als ausgezeichnet leistungsfähig erwiesen hat. 
Dem Gesagten zufolge haben wir als ältesten Schritt 
zur Bildung des Spaltöffnungsapparates das Auftreten 
von zwischen beliebig vielen, unmittelbar aneinander 
grenzenden Epidermiszellen eingeschalteten und diese 
zunächst nicht vollständig trennenden Intercellular¬ 
räumen aufzufassen. 
Die Funktion der Assimilation mag den Epidermiszellen noch 
lange erhalten geblieben sein, sichert sie ja auch für die eventuelle 
rudimentäre Verschlußfähigkeit der durch die Intercellularräume von¬ 
einander getrennten „Urschließzellen^^ die Bildung osmotisch wirk¬ 
samer Substanzen und dadurch eine gewisse gesteigerte Empfänglich¬ 
keit für die Feuchtigkeitsschwankungen des neuen Lebensmediums 
der atmosphärischen Luft. Die weitere Differenzierung der Sporo- 
phyten hatte schon aus physiologischen Gründen eine gesteigerte 
Entwicklung des Assimilationssystemes und damit eine entsprechende 
Ausgestaltung des inneren Durchlüftungssystemes zur notwendigen 
Voraussetzung; muß doch der Sporophyt auch die ungeschlechtlich 
erzeugten Sporen für die Erhaltung der Art liefern. Diese Förderung 
des inneren Intercellularsystemes mußte notwendig die topographische 
Verteilung der zwischen den Epidermiszellen auftretenden Intercellu¬ 
laren in Mitleidenschaft ziehen. Während es früher ziemlich belanglos 
war, wo dieselben auftraten, erweist sich jetzt schon eine dem An¬ 
schlüsse an diese inneren Lufträume folgende topographische Ver¬ 
teilung derselben als vorteilhaft, eine regellose Verteilung als weniger 
praktisch. Konnte früher von einer Arbeitsteilung innerhalb der Epi¬ 
dermis strenggenommen überhaupt noch nicht die Rede sein, so 
war hier die erste physiologische Veranlassung hiezu. Der erste 
Schritt einer Arbeitsteilung in der Epidermis, einer der 
