IV. Abschn. Spaltöffnungsapparat und Generationswechsel. 
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bald zu einer Beschränkung der den Apparat konstruierenden aktiven 
Zellen, zunächst vielleicht auf drei, dann auf die Zweizahl geführt 
haben. Die Dreizahl, beziehungsweise die eventuelle Teilung einer 
der beiden Schließzellen, mag sich noch längere Zeit erhalten haben, 
wobei die Ausbildung einer Teilungswand der einen Schließzelle dem 
Bewegungsmechanismus nicht hinderlich zu sein braucht. 
Wenn auch der Apparat bereits bei der Zweizahl der Schließ¬ 
zellen angelangt war, so waren die letzteren ursprünglich wohl sicher 
von gewöhnlichen Epidermiszellen nur wenig oder gar nicht ver¬ 
schieden. Unterscheiden sie sich gegenwärtig ja selbst bei hoch¬ 
stehenden A'Iusctneen mit deutlichem Bewegungsmechanismus, wie 
ihre Querschnittsansicht zeigt, häufig kaum nennenswert von ihnen. 
Wir haben ein Stadium vor uns, welches sich, wie oben erwähnt, 
sehr häufig bei Mniimi cuspidahim neben dem normalen Apparate 
findet. Bald nach der Erwerbung des zweizeiligen Apparates dürfte 
die Entwicklung der Beweglichkeit der Schließzelle unter Anschluß an 
die subepidermalen Durchlüftungs- räume ihren Anschluß genommen 
haben. Auch die assimilatorisch selbständige Entwicklung des Sporo- 
phyten war jedenfalls bis zu einem höheren Grade gediehen, welche 
entsprechende innere Durchlüftungsräume erheischte. 
Die Art der Entwicklung der Beweglichkeit der Schließzellen 
bereitet einer phylogenetischen Betrachtung um so weniger Schwierig¬ 
keiten, als die physiologisch einfacher gebauten Adiisctneenty^^n, wie 
aus den schönen Untersuchungen Büngers hervorgeht, auch heute 
noch auf einer Stufe stehen, welche ohne weiteres auch bei beliebigen, 
zwischen einem Spalt voneinander getrennten Epidermiszellen möglich 
ist. Wie B ü n g e r gezeigt hat, beruht in diesen Fällen der Öffnungs¬ 
und Schließmechanismus im wesentlichen bloß auf einer durch Turgor¬ 
schwankungen bedingten Auswölbung beziehungsweise einem Zurück¬ 
sinken der Außen- und Innenwände (vgl. Abb. 2 Fig. 3). „Der Druck wirkt 
nach allen Seiten hin gleichmäßig auf eine Abrundung des Lumens“ 
(Bünger 1 . c. p. 258 und p. 261). Zu diesem Bewegungsmechanis¬ 
mus sind auch gewöhnliche, bloß in der Querschnittsansicht etwas 
gestreckte Epidermiszellen befähigt, ohne daß hiezu die Ausbildung 
eigener Cuticularleisten notwendig wäre. Wenn auch in diesem Sta¬ 
dium der Verschluß des Apparates nicht vollkommen ausreichend ist, 
so haben wir doch bereits eine einfache Form einer durch Beweg¬ 
lichkeit der Schließzellen bedingten Regulation der Luftbewegung. 
Tatsache ist, daß auch heute noch manche Aluscineen nicht viel über 
dieses Stadium hinausgekommen sind (z. B. PolytricJmni gracüe, 
Bünger 1. c. fig. i). 
