FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 1-20. 2021 
estigma simple o 3-5-lobulado. Frutos en cápsulas 3-valvadas (o 2-6), leñosas, 
dehiscencia loculicida, dorsal, explosiva, bayas carnosas o nuez indehiscente; 
semillas globosas, ovoides a anchamente elipsoides, ligera o marcadamente 
aplanadas, a veces aladas, testa membranácea o coriácea, esencialmente lisa, 
frecuentemente con arilo, embrión aplanado, clorofílico, recto, endospermo 
carnoso, suave y aceitoso, cotiledones planos. 
Discusión. Violaceae se ubica en el orden Malpighiales con base en eviden- 
cia filogenética molecular desde APG III (2009), respaldado por el trabajo de 
Chase et al. (1993), en APG IV (2016) no hubo cambios a la ubicación sistemá- 
tica de la familia Violaceae. Estudios más recientes confirman que Violaceae 
es monofilética, mientras que las relaciones infrafamiliares están siendo acla- 
radas (Ballard ef al. 2014; Wahlert et al 2014). 
Tradicionalmente la familia se ha dividido en 3 subfamilias: Fusispermoi- 
deae Hekking, (Fusispermum Cuatrec.), Leonioideae (Leonia Ruiz € Pav.) y 
Violoideae Beilschm., ésta última con 2 tribus: Rinoreae con flores casi acti- 
nomorfas o escasamente zigomorfas, glándulas estaminales no complejas, 
aunque pueden estar fusionadas entre sí o con cualquier filamento existente, 
ésta a la vez se dividió en subtribus, con base en caracteres del androceo y la 
tribu Violeae Ging., que presenta flores zigomorfas gibosas o espolonadas, con 
2 glándulas estaminales complejas formando nectarios libres o unidos, esta 
clasificación se basó únicamente en caracteres morfológicos (Brizicky 1961, 
Hekking 1988). 
En la actualidad se considera que el género Fusispermum puede ser grupo 
hermano de los taxones restantes por presentar flores casi actinomorfas con 
anteras sin apéndices conectivos dorsales, solo ventrales. La mayoría de los 
géneros de la familia se ubican en Rinoreae (clado parafilético) como Rinorea 
Aubl., Gloeospermum Triana 6 Planch. y Rinoreocarpus Ducke, caracteriza- 
dos por las flores ligeramente zigomorfas; el otro gran grupo Violeae contiene 
a los géneros Hybanthus Jacq., Pombalia Vand. y Viola L., éste último es el 
más diverso de todos, se caracterizan por las flores marcadamente zigomor- 
fas, aunque los análisis de ADN sugieren que no son monofiléticos (Judd et 
al. 2018). 
Todos los géneros son polinizados por insectos, las flores son visitadas por 
moscas, abejas, avispas y mariposas, las guías de néctar están presentes en 
los pétalos y el néctar es almacenado en un espolón y suele ser la recompensa 
del polinizador. Algunos géneros producen flores cleistógamas. Las semillas 
para dispersarse pueden caer pasivamente o también pueden ser expulsadas 
con cierta fuerza en algunas especies la dispersión puede ser por hormigas que 
son atraídas por el arilo aceitoso de las semillas (Judd ef al. 2018). 
Diversidad. Familia con alrededor de 15-28 géneros y 800-1100 especies en 
el mundo, Viola es el género más diverso (400-500) y le sigue Rinorea (200- 
300); cerca de 7 géneros y 69 especies en México, 2 géneros y 5 especies en el 
Valle de Tehuacán-Cuicatlán. 
Distribución. Familia ampliamente distribuida en zonas templadas del 
mundo o tropicales de montaña (Viola L., Melycytus J.R.Forst € G.Forst. e 
Hymenanthera R.Br.), dos géneros exclusivamente pantropicales (Rinorea 
Aubl. e Hybanthus Jacq.). 
