VIOLACEAE R.I. FUENTES-CHÁVEZ y R. HERNÁNDEZ-MORALES 
que integran a la sección caulescente, los cuales son vigorosos y estériles (Mar- 
cussen € Borgen 2000). 
Los estolones de la subsect. Viola, se consideran un carácter homólogo de 
los tallos floriferos aéreos en miembros de la subsect. Rostratae, por lo cual 
se considera que la presencia de estolones en la subsect. Viola es un carácter 
plesiomórfico, que derivó en la reducción de esta estructura o bien en su des- 
aparición, hipótesis que fue corroborada con la presencia de aloenzimas (Mar- 
cussen € Borgen 2000). 
Debido al proceso de hibridación en las subsecciones Viola y Rostratae hay 
afinidades anatómicas, a pesar de la diferenciación macromorfológica, lo cual 
ha permitido que ambas subsecciones aparezcan estrechamente relacionadas 
en análisis filogenéticos, con un número cromosómico de 10 para estas dos 
subsecciones y de 6 para el resto del género y gran parte de la familia Violaceae 
(Marcussen 6 Borgen, 2000). 
La subsect. Viola presenta estados derivados de varios caracteres morfológi- 
cos, como la forma de crecimiento y el desarrollo de estolones 2-bracteolados 
o estos ausentes, caracteres atribuidos a linajes independientes de la subsect. 
Rostratae que divergen de forma temprana, proponiendo la hipótesis de que la 
subsect. Viola se restringe al Viejo Mundo (Marcussen € Borgen 2000). 
Diversidad. Género con alrededor de 525-650 especies en el mundo (Ballard, 
1994; Ballard et al. 1998), 100 en Norteamérica, 140 en Sudamérica (Belov et 
al. 2010); 9 en México (Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 2005), 3 en el Valle 
de Tehuacán-Cuicatlán. 
Distribución. Principalmente de Europa en la región del Mediterráneo y 
Asia, en zonas montañosas, templadas y frías, de altitud elevada en ambos 
hemisferios. En América se encuentra de Estados Unidos a Sudamérica, con 
endemismos en el suroeste de Estados Unidos y en el centro-norte de México. 
CLAVE PARA LAS ESPECIES 
1. Hierbas con tallos ramificados; hojas verde-grisáceo; flores amarillas. V. painteri 
1. Hierbas acaules o casi acaules; hojas verdes; flores blancas, azulosas o moradas. 
2. Hojas con peciolos más cortos que las láminas, láminas de ápice agudo; flores pre- 
dominantemente blancas; cápsulas con 30 semillas verde olivo. V. grahamii 
2. Hojas con peciolos más largos que las láminas, láminas de ápice generalmente 
redondeado; flores azules o moradas; cápsulas con 12 semillas negras. 
V. hookeriana 
Viola grahamii Benth., Pl. Hartw. 35. 1840. TIPO: MÉXICO. Michoacán: More- 
lia. In pictis prop. Morelia, K.T. Hartweg 273, 1837-1840 (lectotipo: K 
000370241! isolectotipos: BM 000617603! E 00326826! G 00343276! 
G 00343277! LD 1004293! P 00426176! designado por Ballard, 1944). 
Viola ciliata Schltdl., Linnaea 12(2): 202. 1838, nom. illeg. hom. non Viola 
ciliata Willd. ex Roem éz Schult., 1819. TIPO: MÉXICO. Veracruz: pr. 
Jalapa, C.J.W. Schiede y F. Deppe 492, may 1829 (lectotipo: HAL 71512! 
isolectotipos: BM 000529920! HAL 71513! HBG 506492! U 0008036! 
citado en Braun 6 Wittig, Schlechtendalia 10: 64 2003). 
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