50 Renner: Oenothera Lamarckiana und die Mutationstheorie. J 
wissenschaften 
halten. Ist die „Affinität“ eines Faktors zu bei- Faktorengruppe sich von dem einen Komplex los- 
den Komplexen gleich stark, dann gliedert er sich 
ebenso oft dem einen wie dem anderen Komplex 
an; das gilt z. B. fiir den Rotnervenfaktor in ver- 
schiedenen Kreuzungen und wohl allgemein fiir 
die Faktoren, die die Blütengröße bedingen. 
Solche Faktoren mendeln dauernd fort, bis sie 
im Lauf der Generationen homozygotisch verwirk- 
licht werden, natürlich nur, falls solche Homo- 
zygoten lebensfähig sind; bei dem Rotnervenfaktor 
kommt dieser Endzustand der homozygotischen 
Beruhigung nicht vor, dagegen dürften die For- 
men mit konstanter Blütengröße in bezug auf die 
Größefaktoren wirklich homozygotisch sein. Hat 
ein Faktor zu seinem angestammten Träger grö- 
Bere Affinität als zu dem neuen antagonistischen 
Komplex, so bleibt er seinem alten Herrn treu. 
Auf solche Weise kommt augenscheinlich die Kon- 
stanz der meisten Charaktere in den Bastarden 
zustande. Sie beruht keineswegs auf Homozygotie, 
sondern darauf, daß die Komplexe nach der Re- 
volution, die auf die Kreuzung folgt und sich 
vielleicht über einige Generationen hinzieht, trotz 
vielfacher Heterozygotie zur Ruhe gekommen sind 
und als fest geschlossene Blöcke einander gegen- 
überstehen. Ist dieser Zustand erreicht, so ist 
ein künstlich hergestellter Bastard von den wild 
vorkommenden alten Bastardarten in bezug auf 
die Ausprägung der Heterozygotie nicht mehr ver- 
schieden. 
Die Tiefe, bis zu der die Austauschvorgänge 
in das Gefüge der Anlagenkomplexe eingreifen, 
wechselt von einer Kreuzung zur andern, je nach 
dem Verhältnis der Affinitäten. An Beispielen 
können wir das nicht ausführen. Nur auf einen 
anderen wichtigen Punkt soll noch hingewiesen 
werden. Der rotnervige Bastard O. (muricata X 
Lamarckiana) velutina hat seine Nervenfarbe von 
dem Eizellenkomplex rigens der venezianischen 
muricata. Bei Selbstbestäubung spaltet er Weif- 
nerven ab, die als r-rigens @ . r-velans 4 gebildet 
sein müssen. Der rigens-Komplex kann seinen 
Rotnervenfaktor natürlich nur dadurch verlieren, 
daß er ihn an velans abgibt; R-rigens wird zu 
r-rigens, wenn gleichzeitig r-velans in R-velans 
übergeht. Bei den Samenanlagen ist daran nichts 
Verwunderliches, weil beide Komplexe in den 
Eizellen aktiv auftreten. Es läßt sich aber nach- 
weisen, daß derselbe Faktorenaustausch auch bei 
der Pollenbildung vorkommt. Aktiv finden wir 
im. Pollen der velutina nur den velans-Komplex, 
aber das Auftreten von R-velans-Pollenzellen ist 
ein sicherer Beweis dafür, daß rigens auch im 
Pollen gebildet wird. Denn velans kann den 
R-Faktor doch nur von dem inaktiven Partner 
rigens beziehen. der durch dieses Tauschgeschaft 
seine sonst stille Anwesenheit an den Tag legt. 
Die „Mutationen“. 
Absolut stabil ist dasGleichgewicht zwischen den 
beiden einander abstoßenden Anlagenkomplexen 
wohl bei keiner komplexheterozygotischen Form. 
Wenn nun ausnahmsweise ein Faktor oder eine 
Die Natur- 
N N 
reißt und auf den Antagonisten übergeht, dann 
treten ,mutierte Keimzellen“ ins Leben. Das ~ 
dürfte die Entstehungsweise der meisten „Muta- — 
tionen“ bei den Oenotheren sein. Nehmen wis - 
z. B. an, der Tupfenfaktor P von velans der sO 
Lamarckiana gehe auf gaudens über, es entstehen 
also zwei mutierte Keimzellen p-velans und P-gau- 
dens. Daß die beiden Sexualzellen in einer Zygote 
gleich wieder zusammenkommen, ist ausgeschlos- : 
sen, weil sie ja dem gleichen Geschlecht ange- ; 
hören, etwa Pollenzellen sind. Trifft nun der 
P-gaudens-Pollenschlauch auf eine gaudens-Ei- 
zelle, so ist die Mutation verloren, weil die Zygote 7 
nicht leben kann. Trifft er auf eine unveränderte 
P-velans-Eizelle — das wird viel haufiger vor- 
kommen als das Zusammentreffen mit einer zu- © 
fällig in p-velans mutierten Eizelle —, so ent-' 
steht eine Zygote, die im P-Faktor homozygotisch 
ist. Tatsächlich kennen wir eine Mutante der 
O. Lamarckiana, die u. a. diese Eigenschaft be- 
sitzt, nämlich die rubrinervis. Trifft der p-velans- — 
Pollenschlauch, der seinen Tupfenfaktor an gau- — 
dens verloren hat, mit einer normalen p-gaudens- ; 
Wizelle zusammen, so entsteht eine andere Mutante, 
der die roten Tupfen am Stengel und an den ; 
Fruchtknoten abgehen; daß solche Formen gefun- 
den werden, sobald man auf die Tupfen achtet, — 
ist nicht zweifelhaft. Nun kann aber der Anteil, ” 
den gaudens und velans austauschen, auch eine — 
ganze Anzahl von HEinzelfaktoren umfassen, so 
daß die abgeänderten Keimzellen vielleicht mit 
velans ebensogut wie mit gaudens sich vertragen; 
weiter können mutierte Pollenzellen mit ebenfalls 
mutierten Eizellen zusammentreffen: kurz bei der _ 
großen Zahl von Unterschieden zwischen velans 
und gaudens ist eine unübersehbare Zahl von 
„Mutanten“ möglich. Der Vorgang der ,,Muta- 
tion“ ist eben zur Hauptsache nichts anderes als 
eine Aufspaltung, bei der infolge weitgehender 
Koppelung der Faktoren die meisten möglichen 
Kombinationen schon in den Keimzellen selten 
sind und zudem noch zahlreiche zygotische Kom- 
binationen fehlschlagen, weil Homozygotie in be- 
zug auf gewisse Faktoren verhängnisvolle Wir- 
kung hat. Worin das Wesen einer Mutante gegen- 
über der Stammform besteht, wird am besten durch 
Kreuzung mit gut bekannten Arten ermittelt. S 
ist z. B. sichergestellt, daß die Mutante rubri- 
nervis in beiden Komplexen gegenüber der O. La- 
marckiana abgeändert ist. 
Nicht zu vergessen ist auch, daß jede Mutante 
als neue Bastardform ins Leben tritt und deshalb > 
zunächst bei Selbstbefruchtung in ihrer Nach- 
kommenschaft Spaltung zeigen kann, bis die aus 
der Spaltung hervorgehenden Formen sich wieder! 
gefestigt haben. Diese annähernd stabilen: For- 
men können ihrerseits wieder gelegentlich mutie- 
ren, d. h. seltene Neukombinationen abspalten, 
und so muß der ganze Formenkreis unaufhörlich — 
in Fluß bleiben, wie es nach den Studien von 
de Vries und anderen Forschern auch der Fall ist. 












