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Nach dieser Hypothese kana jede komplex- 
heterozygotische Art „mutabel“ sein. Tatsächlich 
sind bei einer ganzen Reihe von Oenotheraspezies, 
e wir als heterozygotisch kennen, Mutationen 
beobachtet worden, so auch bei unserer O. biennis 
Mi bei O. suaveolens. Sehr stabil scheint O. 
© muricata zu sein. Keine der bis jetzt studierten 
_ Formen ist aber auch nur annähernd so labil wie 
©. Lamarckiana; das kann mit der ungewöhnlich 
großen Zahl der Differenzpunkte zwischen den 
-Komplexen velans und gaudens zusammenhängen. 
_ Mutanten von besonderer Eigenart sind u. a. 
die Riesen- oder gigas-Formen, die durch große 
breite Blätter, plumpe Blütenknospen, dicke Sten- 
gel sich von den Stammformen unterscheiden 
_ und, was besonders wichtig ist, in ihren Zellkernen 
die doppelte Chromosomenzahl besitzen, also 
28 Chromosomen in den gewöhnlichen Gewebe- 
zellen und 14 in den Keimzellen, statt 14 bzw. 
7 wie die Normalformen. Eine Riesenform ent- 
steht wahrscheinlich dann, wenn eine Pollen- 
' zelle, die die diploide Chromosomenzahl 14 be- 
sitzt statt der reduzierten Zahl 7, eine ebenfalls 
_diploide, 14-chromosomige Eizelle befruchtet. 
_ Solche Keimzellen, bei deren Bildung die Reduk- 
| tion der Chromosomenzahl unterblieben ist, sind 
| augenscheinlich recht selten; daß also gerade zwei 
| diploide Keimzellen in der Befruchtung zusam- 
| mentreffen, ist schon ein besonderer Glücksfall, 
und dementsprechend finden sich die echten Rie- 
| senformen sehr selten. Wesentlich häufiger kommt 
es vor, daß eine diploide und eine normale Keim- 
zelle sich vereinigen und eine Halbriesen-, eine 
| semigigas-Form entstehen lassen, die 21 Chromo- 
somen in ihren Zellkernen führt. In den di- 
ploiden Keimzellen müssen beide Anlagenkomplexe 
der Stammform vereinigt sein, weil die Trennung 
ja nur bei der hier unterbleibenden Reduktions- 
teilung stattfinden kann. Die O. Lamarckiana 
| mut. gigas muß also die Konstitution (velans + 
_ gaudens) .(velans + gaudens) haben und lauter 
(annähernd) gleiche Keimzellen hervorbringen. 
_ Eine notwendige Folge dieser Struktur ist, daß 
bei Kreuzung etwa mit O. biennis nur eine 
| Bastardform, kein Zwillingspaar auftritt, und das 
ist nach de Vries wirklich der Fall. Die O. 
| biennis mut. gigas muß entsprechend lauter Keim- 
| zellen von der Zusammensetzung (albicans + 
Tubens) hervorbringen, und ihre reziproken Ver- 
bindungen mit einem isogamen Komplex, etwa 
mit velans oder mit gaudens, müssen identisch 
sein. Darüber ist bis jetzt noch nichts durch 
' Experimente bekannt. — Durch Störung der 
Chromosomenverteilung werden wohl auch die 
breitblättrigen lata-Mutanten ins Leben gerufen, 
die 15 Chromosomen besitzen, also durch Ver- 
Finigung einer normalen mit einer 8-chromo- 
somigen. Keimzelle entstehen. 
Entstehung der Komplexheterozygotie. 
j Wie haben wir uns nun die dauernd komplex- 
_ heterozygotischen Formen entstanden zu denken? 
Nw. 1918. 
Renner: Oenothera Lamarckiana™und die Mutationstheorie. 51 
Am ehesten wohl aus homozygotischen Arten 
durch Kreuzung. Daß in einem Bastard die von 
den beiden Eltern stammenden Anlagenkomplexe 
je vereinigt bleiben, daß keine vielfache Men- 
delsche Spaltung in bezug auf zahlreiche Erb- 
faktoren eintritt, ist leicht zu verstehen, die Mög- 
lichkeit der Komplexheterozygotie als solcher ist 
also ohne Schwierigkeit einzusehen. Die Schwie- 
rigkeit beginnt erst bei der Erklärung der Kon- 
stanz, die nur durch die Ausschaltung der Homo- 
zygoten herbeigeführt werden kann. Wenn zwei 
homozygotische Arten AA und BB einen Bastard 
AB liefern, warum sollen aus diesem Mischling 
bei Selbstbefruchtung neben den Heterozygoten 
AB nicht auch die Mutterarten als lebensfähige 
Homozygoten wieder hervorgehen? Wir können 
uns nur mit einer Annahme helfen: die Kom- 
plexe A und B werden im Bastard durch Fak- 
torenaustausch so verändert, daß sie nicht mehr 
in homozygotischer Verbindung verwirklicht wer- 
den können. Ob das vorkommt, ist noch nicht 
geprüft, doch sind dahin zielende Versuche schon 
eingeleitet. Vorläufig wissen wir das eine sicher, 
daß heterozygotische Kombinationen mit ver- 
schiedener Lebensfähigkeit begabt sein können, 
je nach der Verbindung, aus der die Komplexe 
entnommen sind. Wir haben oben gesehen, daß 
aus der Kreuzung O. Lamarckiana X muricata 
nur die Kombination velans.curvans lebensfähig 
ist, gaudens. curvans sehr früh abstirbt. Stellen 
wir aber die abgeleitete Kreuzung O. (muric. X 
Lam.) laeta X muricata her, so erhalten wir 
die Verbindung gaudens.curvans als stattliche, 
üppig wachsende gracilis-Form, die der Verbin- 
dung velans.curvans an Entwicklungskraft weit 
überlegen ist. In dem primären Bastard laeta 
hat sich also zwischen den Komplexen rigens und 
gaudens ein Faktorenaustausch vollzogen, der 
sich auch anderweitig bemerkbar macht, und dabei 
ist der zur Hauptsache noch unzweifelhaft als 
gaudens zu erkennende Komplex in einem Sinn 
abgeändert worden, daß er sich nun mit curvans 
ohne jede Störung verträgt. Daß umgekehrt eine 
Komplexverbindung, die wohl lebensfähig ist, 
wenn man sie durch Kreuzung der Arten gewinnt, 
. schwachwiichsig wird oder die Entwicklungsfähig- 
keit ganz einbüßt, wenn die Komplexe aus Bastar- 
den entnommen sind, dafür sind auch schon 
Beispiele bekannt. Wir haben also einigen Grund 
zu der Annahme, daß in einem Bastard zwischen 
homozygotischen Arten eine derartige Verände- 
rung der Komplexe vor sich gehen kann, daß 
homozygotische Verbindungen der Komplexe zum 
Absterben verurteilt sind. Mit einem Schlag wäre 
natürlich die Möglichkeit der Homozygotenbildung 
beseitigt, wenn die Komplexe im Bastard die 
Eigenschaft der Heterogamie erwerben würden. 
_Zahlenverhältnisse. 
Die beträchtliche genotypische Verschiedenheit 
der haploiden Komplexe, die in einer heterozygo- 
tischen  Önotheraart oder in einem künstlich 
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