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diesen Faktor immer heterozygotisch. Eine Zy- 
&ote, die den Rotnervenfaktor doppelt, in homo- 
zygotischer Verwirklichung enthält, ist zum früh- 
zeitigen Absterben verurteilt, auch wenn sie in 
bezug auf die großen Anlagenkomplexe hetero- 
zygotisch ist. Das kommt darin zum Ausdruck, 
daß die Rotnerven mehr taube Samen: hervor- 
bringen als die Weißnerven. Wenn wir nach der 
üblichen Formelsprache die Anlage für Rot- 
nervigkeit mit R, die für Weiß- oder Nichtrot- 
nerviekeit mit r bezeichnen, so sind lebensfähig 
die Kombinationen AR-velans.r-gaudens, r-ve- 
lans . R-gaudens, r-velans.r-gaudens, aber nicht 
R-velans. R-gaudens. Wie wir uns die Störung 
der Entwicklung durch das doppelte Vorhanden- 
sein des R-Faktors zu denken haben, ist vorläufig 
unbekannt. Aber halten wir uns an die unbe- 
zweifelbare Tatsache, und wir kommen zu dem 
Schluß: wenn unter Umständen die homo- 
zygotische Anwesenheit eines einzigen, ganz 
harmlos erscheinenden Erbfaktors genügt, um der 
Zygote die Lebensfähigkeit zu ‚nehmen, so kann 
noch viel eher die Homozygotie in bezug auf die 
eroßen antagonistischen Faktorenkomplexe, die in 
der O. Lamarckiana stecken, imstande sein, die 
Entwicklungsfahigkeit aufzuheben, in einem 
solehen Komplex kann ja ganz wohl ein ähnlich 
wirkender, bei homozygotischer Anwesenheit 
„letaler“ Faktor enthalten sein. 
Teilweise, typenauslesende Sterilität, und zwar 
Untauglichkeit entweder der Zygoten oder schon 
der Keimzellen, ist es also, was die Vererbungs- 
erscheinungen der Oenotheren so lange verdun- 
kelt und Abweichungen von den Mendelschen Ge- 
setzen vorgetäuscht hat. Die meisten genauer 
studierten Oenotheraspezies sind Bastardarten, die 
sich ‘dadurch dauernd in heterozygotischem Zu- 
stand halten, daß Homozygoten nicht zur Ent- 
wicklung kommen. Der ursprünglichere Typus 
liegt wohl in der isogam-heterozygotischen O. 
Lamarckiana vor, bei der die Homozygoten sich 
wohl noch bilden, aber früh absterben. Davon 
abgeleitet dürfte das Verhalten der heterogamen 
Eormen sein, bei denen infolge einer Art von ge- 
schlechtsbegrenzter Vererbung schon durch Aus- 
merzung von Keimzellen verhindert wird, daß 
Homozygoten überhaupt im Befruchtungsvorgang 
zustande kommen, und die dementsprechend nur 
wenige taube, wohl zufällig verhungernde, nicht 
gemotypisch gestörte Samen erzeugen. 
Komplexanalyse. 
. Die skizzierte Deutung der Zwillingsbastard- 
bildung und’ der tauben Samen von O. Lamar- 
ekiana hat vor kurzem auch de Vries angenom- 
men; Heterozygotie (wenn er es auch anders 
nennt) und nicht labiler Zustand der Faktoren ist 
die Ursache. Was das primäre Zustandekommen 
dieser Heterozygotie betrifft, so hält er noch an der 
Annahme einer Mutation fest: der velans-Komplex 
soll. spontan aus gaudens hervorgegangen gein. 
4m einen: Begriff. von der Verschiedenheit der 
Oenothera Lamarckiana und die Mutationstheorie. 
| Die Natur- 
wissenschaften 
beiden Erbkomplexe zu geben, möchte ich die 
wichtigsten unterscheidenden Charaktere  auf- 
zählen, die sich durch Vergleichung der zusammen- 
gehörenden Zwillingsbastarde ermitteln lassen. 
Der Komplex velans vererbt: niedrigen Wue 
zylindrische,.. brüchige Stengel, schmale dunk® 
grüne Blätter, zurückgebogene rinnige Blüten- 
deekblätter, dichte weiche Behaarung, dicke Blü- 
tenknospen, dicke Früchte, pollenreiche Staub- 
beutel, dunkelgelbe Blumenkronen, rotes Antho- 
kyan an den Blütenkelchen, an den Früchten, in 
den als feine rote Tupfen erscheinenden Höcker- 
chen am Grund der stärkeren Stengel- und 
Fruchtknotenhaare. Der Komplex gaudens ver- 
erbt: hohen Wuchs, kantige zähe Stengel, breite 
hellgrüne Blätter, aufgerichtete flache Blüten-- 
deckblatter, spärliche grobe Behaarung, schlanke 
Früchte, pollenarme Staubbeutel, blaßgelbe Blu- 
menkronen, kein Anthokyan in allen Teilen. An-° 
gesichts derartiger Unterschiede zwischen den 
antagonistischen Bestandteilen der O, Lamar- 
ekiana dürfte dem unbefangenen Beurteiler die 
Entscheidung zwischen der Annahme einer Muta- 
tion und der einer Entstehung durch Artkreuzung” 
nicht schwer fallen. 
Der Eizellenkomplex der ©. muricata ist rigens 
benannt worden, weil er straff aufrechten Stengel- 
wuchs vererbt, der Pollenkomplex curvans, weil 
er in allen Kreuzungen die dominanten nicken- 
den Stengelspitzen überträgt. Wir können jetzt 
noch hinzufügen, daß bei der venezianischen Rasse 
nur dem Komplex rigens die roten Blattnerven 
und die rote Punktierung der Stengel und Frucht- 
knoten zukommen. Für O. biennis ist umgekehrt 
ermittelt worden, daß die Rotnervigkeit hier dem 
Polienkomplex angehört; dieser hat deswegen den 
Namen rubens erhalten, und entsprechend der 
Eizellenkomplex, weil ihm der Rotnervenfaktor 
abgeht, die Bezeichnung albicans. Bedeutsam ist, 
daß bei der in München kultivierten biennis-Rasse — 
auch ein kleiner Teil der aktiven Samenanlagen 
den Komplex rubens statt albicans besitzt.. Rubens | 
verhält sich also isogam, während albicans streng 
heterogam, auf die Eizellen beschränkt ist. 
Die Rasse als solche können wir halb heterogam 
nennen; sie stellt ein Bindeglied zwischen de 














isogamen ei O. ee do. 
Die vierte europäische Art, O. suaveolens, ha j 
den gleichen Eizellenkomplex albicans und einen 
wieder isogamen Komplex flavens (er vererbt oft t 
mangelhafte Chlorophyllbildung) im Pollen und 
in einem Teil der Eizellen. Mit den Formeln: 4 
O. Lamarckiana = velans 9 $- gaudens 9 3 & 
biennis = albicans Q-rubensQd .. 
suaveolens = albicans  - flavens Q 3... a 
muricata = rigens 9 +ecurvans ee 
läßt sich jetzt nach Mendelschem Schema re 
wie mit den üblichen Buchstabenformeln, die Ein- 4 
zelfaktoren andeuten. Sobald dann here einer 
Kreuzung ein normal mendelnder ‘Einzelfakto 1 
auftritt, der zwischen den Komplexen ausgetauscht 
