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| 25, 1.1918 
en = 
| Heterogamie der beiden hier als Männchen ver- 
: wendeten Arten, weder mit der laeta noch mit 
_ der velutina aus der reziproken Kreuzung iden- 
"tisch ist. De Vries kam so zu dem Schluß: O. 
mt N jmarckiana ist in Kreuzungen passiv spaltbar, 


@wer damit die Spaltung Ereignis wird, 
| muß die zur Kreuzung verwendete Art ein 
" ) aktives Spaltungsvermögen besitzen; die 
‘a Spaltbarkeit der O. Lamarckiana ist ein 
“| Ausdruck ihrer Mutabilitätt und beruht auf 
einem „labilen“ Zustand ihrer Erbanlagen, der 
“eben die sämtlichen Formen der Mutation 
| bedingt. 
in ae Taube Bastardsamen, 
I Eine Zufallsentdeckung, die der Schreiber 
dieser Zeilen bei einer embryologischen Unter- 
suchung machte, hat hier Klarheit gebracht. Wird 
) eine von Venedig stammendeRasse der O. muricata 
} mit dem Pollen von O, biennis bestäubt, so ent- 
wickeln sich die Bastardfrüchte und -samen an- 
} - scheinend ganz gut, aber die Samen enthalten nie 
einen keimfähigen Embryo. Die Befruchtung 
| und die ersten Teilungen der Eizelle verlaufen 
I ganz nach der Regel, doch nach wenigen Teilun- 
gen steht die Zellvermehrung still, die Zellen des 
‘ Embryo tnd ihre Kerne vergrößern sich bedeu- 
} tend, und so stellt der ausgewachsene Embryo 
einen winzigen, wenige Zellen starken, sehr bald 
' | absterbenden Körper dar, statt, wie in gesunden 
} reifen Samen, ein zweiblättriges auf die Keimung 
| begieriges Pflinzchen mit vielen Tausenden von 
; | Zellen. Auch das Nährgewebe des Samens, das 
| -Endosperm, das wie der Embryo einem Befruch- 
f tungsvorgang seine Entstehung verdankt, besteht, 
I wenn es seine Entwicklung abschließt, aus we- 
nigen riesenhaft vergrößerten Zellkernen im 
Plasma der Embryosackzelle. Die Keimzellen der 
f beiden Arten vertragen sich also nicht mit ein- 
f ander, wie es oft bei Kreuzung von Arten, die 
nicht sehr nahe verwandt sind, vorkommt. Ver- 
‘wunderlich sind solche Störungen bei dem Zu- 
_ sammenleben artverschiedener Zellkerne in einer 
“und derselben Zelle nicht, wenn wir uns an die 
_ Reyolutionen erinnern, die nach den Ergebnissen 
der Immunitätforschung schon die Einverleibung 
‚von artfremdem Eiweiß in die Blutbahn eines 
' Tieres hervorruft. 
Bei der Befruchtung der O. Lamarckiana 
f durch den Pollen von O. biennis entwickelt sich 
| dieHälfte der befruchteten Samenanlagen zu keim- 
| fähigen Samen, aus denen die bekannte einzige 
# Bastardform — sie ist fallax genannt worden — 
f hervorgeht, die andere Hälfte der Samenanlagen 
„N geiet nach der Befruchtung im Embryo und im 
} Bodosperm genau dieselben Störungen, wie wir sie 












bei der Kreuzung O. muricata X biennis kennen 
gelernt haben. In der reifen Frucht sind deshalb 
| | die Samen zur Hälfte klein und verschrumpft und 
enthalten einen winzigen, nur mikroskopisch 
ahrnehmbaren Embryo. Die früh gehemmten 
i= !mbryonen stellen augenscheinlich den zu fallax 
; I 4 Nw. 1918. 
Renner: Oenothera Lamarckiana und”die Mutationstheorie. 39 
gehörigen, nicht lebensfähigen Zwilling dar. Bei 
der Kreuzung mit O. muricata ist die Zwilling- 
bildung noch leichter festzustellen: alle Samen 
in den Lamarckianakapseln sind nach Befruch- 
tung durch muricata-Pollen groß und keimfähig, 
aber nur die Hälfte der Keimlinge ergrünt und 
wächst zu der blühbaren. Form gracilis heran, die 
andere Hälfte geht nach Entfaltung der rein weiß 
bleibenden Keimblätter, wenige Tage nach der 
Keimung, zugrunde, Dieses Prinzip ist in allen 
geprüften Fällen bestätigt worden: wenn alle 
Samen der O, Lamarckiana nach Kreuzung mit 
einer anderen Art keimfähig sind, gehen aus ihnen 
mindestens zwei Bastardformen hervor, die aber 
nicht beide lebensfähig zu sein brauchen; liefert 
eine Kreuzung der O. Lamarckiana Q aber nur 
einen einzigen keimfähigen Bastard, so sind die 
Samen zu etwa 50% taub. Wir wissen also jetzt: 
O. Lamarckiana ist in beiden Geschlechtern nicht 
bloß potentiell spaltbar, sondern sie wird bei jeder 
Kreuzung tatsächlich in zwei Bastardformen ge- 
spalten. Dieses Verhalten ist nur möglich, wenn 
sie immer zwei Klassen von Keimzellen in jedem 
Geschlecht erzeugt. 
Lebensunfähige Homozygoten. 
Wie kommt es nun aber, daß O. Lamarckiana 
bei Selbstbefruchtung nur sich selber hervorbringt, 
von den Mutanten vorläufig abgesehen? Nennen 
wir die velutina erzeugenden Keimzellen bzw. den 
in ihnen verkörperten Anlagenkomplex velans, die 
laeta erzeugenden gaudens, so ist O. Lamarckiana 
durch die Konstitutionsformel velans © fg. gau- 
dens 26 darzustellen; die Geschlechtszeichen 
deuten an, daß beide Komplexe in beiden Ge- 
schlechtern, also in den Samenanlagen wie im 
Pollen aktiv sind. Bei Selbstbestäubung müssen 
nach den Mendelschen Gesetzen neben 50 % hete- 
rozygotischer Lamarckiana auch 50% Homo- 
zygoten entstehen, nämlich 25 % velans. velans 
und 25 % gaudens.. gaudens. Diese Homozygoten 
brauchen aber nicht lebensfähig zu sein, sie kön- 
nen früh ausgemerzt werden, wie der Zwillings- 
bruder von O. (Lam. X biennis) fallax. Tatsäch- 
lich erzeugt O. Lamarckiana bei Selbstbefruchtung 
immer mindestens zur Hälfte taube Samen mit 
winzigen Embryonen, in denen wir mit aller 
Sicherheit die beiderlei homozygotischen Kombi- 
nationen sehen dürfen. Daß die lebensunfähigen 
Formen in diesem Fall Homozygoten sind, nicht 
Heterozygoten, wie in den zuerst geschilderten 
Fällen, das wird durch eine Entdeckung von 
Heribert-Nilsson ins rechte Licht gerückt. Es 
gibt Stämme von O. Lamarckiana, die rote Blatt- 
nerven haben, statt weißer bzw. farbloser, wie die 
gewöhnlich kultivierte Rasse. Die rotnervigen 
Individuen erzeugen bei Selbstbestäubung immer 
neben rotnervigen Nachkommen auch weiB- 
nervige; konstant rotnervige Stämme gibt es 
nicht, während die Weißnerven nie Rotnerven ab- 
spalten. Die mit dem Rotnervenfaktor ausgestat- 
teten Individuen sind demnach in bezug auf 
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