38 Renner: Oenothera Lamarckiana und die Mutationstheorie. 
| 
\ 
jetzigen O. Lamarckiana bestreitet. Seit wann 
die Art in Europa wohnt, ist aber wohl weniger 
wichtig als die Frage, ob sie in dem Zustand, in 
dem wir sie jetzt kennen, aus Nordamerika, der 
Heimat aller Oenotheren, eingeführt worden oder 
ob sie erst bei uns entstanden ist. Auf den ersten 
Blick scheint die bestimmte Versicherung der ame- 
rikanischen Botaniker, sie sei in Amerika nicht vor- 
handen, die Frage ohne weiteres zu entscheiden. 
Aber bei den übrigen in Europa vollkommen ein- 
gebiirgerten Oenotheraarten stehen wir vor der- 
selben paradoxen Erfahrung, .daß sie zweifellos 
aus Nordamerika stammen und doch trotz allen 
Bemühungen unter den zahlreichen dort jetzt wild 
anzutreffenden ähnlichen Arten bisher nirgends 
entdeckt worden sind. Das gilt für O. bien- 
nis L., die auch bei uns in Deutschland ein ge- 
wöhnliches, stattliches Unkraut an Bahndämmen, 
in Kiesgruben und auf Sandfeldern ist, für die 
seltenere, unscheinbarere O. muricata L., und für 
die im westlichen Frankreich und auf der spa- 
nischen Halbinsel eingesessene geroßblütiee O. 
suaveolens Desf. Daß keine unserer Arten sich 
in dem Zustand erhalten haben soll, in dem sie 
über das Meer kam, sieht ja nicht gerade sehr 
wahrscheinlich aus, doch müssen wir jedenfalls 
mit der Möglichkeit rechnen, daß sie samt und 
sonders erst bei uns, etwa durch Kreuzung zwi- 
schen den ursprünglichen Einwanderern, ent- 
standen sind und sich auf Kosten der Stamm- 
formen breit gemacht haben. -An der Zeit für 
solche Vorgänge fehlt es nicht, denn die ersten 
Oenotheren sind in Europa schon im 17. Jahr- 
hundert aufgetaucht. 
Alle diese historischen Probleme, so inter- 
essant sie an und für sich, vor allem für den 
Pflanzengeographen, sein mögen, sind erstens in 
exaktem Sinn überhaupt nicht lösbar und zwei- 
tens für unseren Gegenstand von unwesentlicher 
Bedeutung. Wenn wir sicher nachweisen können, 
daß O. Lamarckiana und die verwandten, eben- 
falls „mutablen“ Arten heterozygotisch sind, den 
Charakter von Bastarden haben, so genügt uns 
das vollauf. Wo und wann sie heterozygotisch 
geworden sind, brauchen wir nicht zu wissen. 
Komplexheterozygotie. 
Nun hat de Vries selber fiir O. biennis und 
muricata den Nachweis erbracht, daß sie Hetero- 
zygoten sind, freilich von sehr ungewöhnlicher 
Art. Halten wir uns an O. muricata. Sie hat 
selber überhängende Sprofgipfel und gibt mit 
geradstengeligen Arten, etwa mit der wahrschein- 
lich artreinen, homozygotischen O. Hookeri ge- 
kreuzt einen Bastard mit nickenden Stengel- 
spitzen nur dann, wenn QO. murieata den Pollen 
und die andere Art die Eizellen beisteuert. 
Kreuzt man die beiden Arten in umgekehrtem 
Sinn, stellt also O. muricata 2 (weiblich) X Hoo- 
keri 8 (männlich) her — man kann dazu die- 
selben Individuen verwenden wie zu der rezipro- 
ken Kreuzung, denn die Oenotheren haben Zwit- 
‚ ‚Die Natur- 
wissenschaften 
' 
terblüten und blühen reich —, so erhält man einen 
ganz anderen, steif aufrecht wachsenden Bastard. 
l:benso verhält sich ©. muricata in allen anderen 
Kreuzungen, die de Vries in großer Zahl aus; 
geführt hat: im Pollen wird ein Komplex vo) 
Erbanlagen übermittelt, der von dem in den Ei- 
zellen vererbten weit verschieden ist. De Vries 
hat solche Arten, zu denen auch ©. biennis und | 
suaveolens gehören, heterogam genannt im Gegen- 
satz zu den normalen, isogamen, deren Keim- 
zellen in beiden Geschlechtern nach ihrem Erb- 
gut gleich beschaffen sind. Die Heterogamie 
wird mendelistisch einigermaßen verständlich, 
wenn wir uns mit de Vries vorstellen, daß in 
den Samenanlagen wie in den Pollenkör- 
nern. zweierlei - Keimzellen, a und b, ge- 
bildet werden, daß aber in den Samenanlagen 
a funktionsfähig ist und b zugrunde geht, und 
im Pollen umgekehrt a beseitiet wird und b 
aktiv bleibt. Tatsächlich zeichnen die hete- 
rogamen Arten sich dadurch aus, daß ihre Samen- 
anlagen und Pollenkörner etwa zur Hälfte sich 
schlecht entwickeln und dann vollkommen un- 
tüchtig sind. Die Zahl der Merkmale, in denen 
das „Eizellenbild“ der O. muricata und der O. 
biennis sich von dem „Pollenbild“ unterscheidet, 
ist beträchtlich, und es ist nicht anzunehmen, daß 
alle diese Unterschiede auf einem einzigen Erb- | 
faktor beruhen, der etwa in den aktiven Eizellen 
vorhanden wäre und in den aktiven Pollenzellen 
fehlen würde. Wir müssen uns vielmehr vor- : 
stellen, daß die Hrbanlagenkomplexe a und b in — 
sich fest zusammenhängen, daß ihre Einzelfak- 
toren jeweils miteinander fest verkoppelt sind, so 
daß bei der Keimzellenbildung immer nur die 
beiden Komplexe a und b, säuberlich voneinander 
geschieden, ohne Faktoren untereinander auszu-. 
tauschen, in die Erscheinung treten. Solche 
Formen können, von der Heterogamie ganz ab- 
gesehen, als komplexhybrid oder komplexheterozy- 
gotisch bezeichnet werden. 
O. Lamarckiana zeigt nun bei Kreuzung 
Merkwürdigkeiten, die bis zu einem gewissen Grad 
an die bei O. muricata und biennis beobachteten 
erinnern. Wird nämlich O. muricata oder O. 
biennis mit dem Pollen der ©. Lamarekiana be- 
stäubt, so entstehen in der ersten Generation zwei 
weit verschiedene Mischlingtypen in etwa gleicher 
Zahl, die „Zwillingsbastarde“ laeta und velutina, 
wie de Vries sie genannt hat. Auch als Mutter 
kann O. Lamarckiana Zwillinge liefern; denn 
wird sie mit dem Pollen gewisser Arten beleet, 
so ist die Nachkommenschaft wieder zweiférmig. 
Was liegt näher, als anzunehmen, daß auch ie 
Lamarckiana zweierlei Keimzellen erzeugt, die 
aber in beiden Geschlechtern beide funktionsfähig 
sind. Diese einfache Mendelsche Deutung glaubte ' 
de. Vries jedoch ablehnen zu müssen, weil nicht. 
in allen Kreuzungen der O. Lamarckiana Zwil- 
linge auftreten. Z. B. liefern die Verbindungen 
O. Lamarckiana 9 X biennis 3 und X muricata 4 
je nur eine Bastardform, die natürlich, wegen der 































