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Sechster J ahrgang. 

Uber die Physiologie der Spalt- 
F. Öffnungen. 
Von Prof. Dr. K. Linsbauer, Graz. 
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Eine der rätselhaftesten und zugleich bezeich- 
nendsten Eigenschaften des lebenden Organismus 
ist seine Befähigung zur Selbstregulation, d. h. 
der Möglichkeit, den qualitativen und quantita- 
tiven Ablauf eines lebensnotwendigen Prozesses 
innerhalb gewisser Grenzen in Wechselwirkung 
mit den jeweiligen Bedingungen der Umwelt und 
dem Bedürfnisse entsprechend zu verändern. Ein 
Leben ohne Befähigung zur Selbststeuerung wäre 
. keinen Augenblick von Bestand. 
Solche Regulationsbefähigungen begegnen uns 
daher im Gesamtbereiche der Organismen und bei 
den verschiedenartigsten Vorgängen; ich erinnere 
nur an die Temperaturregulation bei den Warm- 
blütlern, an die Regulation des osmotischen 
Druckes der Zelle, der Verdunstungsgröße der 
Pflanzen u. v. a. 
Eine der auffälligsten Regulationseinrichtun- 
_ gen besitzt die Pflanze in ihren Spaltöffnungen, 
welche namentlich an den Laubblättern, aber 
auch an jungen Stengelteilen, selbst an: unter- 
_ irdischen ‘Organen zur Ausbildung gelangen; in 
der Veränderung ihrer Spaltweite findet die Re- 
gulationstätigkeit ihren sichtbaren Ausdruck. Die 
Spaltöffnungen oder Stomata stellen bekanntlich 
die peripheren Endorgane des _ ,,Durchliiftungs- 
systems“ dar, d. h. eines Systems untereinander 
in Verbindung stehender Lücken und Kanäle, 
welches das Binnengewebe der Pflanzenorgane 
durchsetzt, so daß es jeder lebenden Zelle ermög- 
licht ist, auf diesem Wege mit der äußeren Atmo- 
sphäre in Gasaustausch zu treten. 
Wenn wir die Spaltöffnungen im Anschluß an 
_ Haberlandt dem Durchlüftungssystem zurechnen, 
so soll damit jedoch nicht gesagt sein, daß sich 
jede Form des Gaswechsels durch ihre Vermitt- 
lung vollzieht. Bei der Bezeichnung der Stomata 
als Durchlüftungsapparate könnte man vielleicht 
| in erster Linie an Organe der Atmung denken, 
| worauf auch der Ausdruck „Atemhöhle“ für den 
| unter der Spaltöffnung gelegenen Hohlraum hin- 
| weist. Aber gerade der Atmungsgaswechsel voll- 
| zieht sich auch ungestért bei geschlossenen, ja 
(@elbst bei fehlenden Spaltöffnungen. Dagegen ist 
die Kohlensäureassimilation!), wenigstens der 
1) Die Kohlensäureassimilation, also die Aufnahme 
' von CO: und Abgabe von O2 unter dem Begriffe der 
_ Atmung in weiterem Sinne zu subsumieren, wie es 
von mancher Seite noch immer geschieht, ist durch- 
| aus nicht angängig, da es sich bei beiden Prozessen 

22. Februar 1918. 
| DIE NATURWISSENSCHAFTEN 
Dr. Arnold Berliner una Prof. Dr. August Pütter 
Heft 8, 


Hauptsache nach, an die Anwesenheit offener 
Stomata geknüpft. Verschließt man die Spalt- 
öffnungen nach dem Vorgange Stahls durch 
Überstreichen mit Vaselin, so wird die Kohlen- 
säureassimilation — sofort unterbrochen; eine, 
kiinstliche Anbringung von Offnungen durch Ein- 
stechen mit einer Nadel ermöglicht dagegen ihren 
Wiedereintritt. Es könnte befremdlich erscheinen. 
daß das Kohlendioxyd aus der Außenwelt nur 
durch die Stomata ihren Weg in das Blattinnere 
findet, während umgekehrt die bei der Atmung 
innerhalb des Blattes gebildete Kohlensäure durch 
die Kutikula, ein geschlossenes, aus fettartigen 
Substanzen bestehendes Häutchen, das sämtliche 
Pflanzenorgane nach außen hin abschließt. 
nach außen zu diffundieren vermag. Die 
Erklärung liegt darin, daß der CO,-Gehalt der 
Außenluft nur außerordentlich niedrig ist, wäh- 
rend die in den interzellularen Räumen des Blattes 
angesammelte Atmungskohlensäure unter einem 
höheren Partiärdrücke steht und wegen des sich 
daraus ergebenden steileren Gefälles leicht nach 
außen zu diffundieren vermag. Wird der CO;- 
Gehalt der die Organe umspülenden Außenluft 
über die Norm erhöht, so kann — günstige Be- 
leuchtungsverhältnisse vorausgesetzt — die CO,- 
Assimilation auch bei geschlossenen Spalten in 
beschränktem Maße vor sich gehen. 
Die Stomata stehen somit in erster Linie im 
Dienste der Kohlensäureassimilation. Nicht min- 
der groß ist ihre Bedeutung für die Transpiration, 
die Abgabe von Wasserdampf, die zwar zum Teil 
durch die Kutikula hindurch erfolgt (kutikulare 
Transpiration),.aber doch in überwiegendem Maße 
durch die Stomata ermöglicht und reguliert wird 
(stomatäre Transpiration). 
Der Bau der Stomata ist so bekannt, daß ich 
mich begnügen kann, zur Orientierung auf die 
beiden beigegebenen Figuren!) zu verweisen, 
welche einen weit verbreiteten Typus im Quer- 
und Flächenschnitt darstellen. Auf verschiedene 
Abweichungen von diesem Bauplan und andere 
Komplikationen des Spaltöffnungsapparates kann 
hier nieht näher eingegangen werden. Es sei nur 
daran erinnert, daß eine Zunahme des in den 
beiden halbmondförmigen Schließzellen herr- 
schenden Druckes, des Turgeszenzgrades, zu einer 
Öffnung der Spalte führt, während umgekehrt 
dessen Abnahme eine Erschlaffung der Stomata 
bedingt, unter deren Wirkung sich die Spalte ver- 
1) Die diesem Aufsatze beigegebenen Figuren sind 
mit Genehmigung des Verlages der vom Verfasser be- 
sorgten, im Erscheinen  begriffenen Neuauflage von 
Wiesners Lehrbuche der Anatomie und Physiologie der 
Pflanzen (Verlag A. Hölder, Wien) entnommen. 
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