

















































- schenden Lichtstärke 
fae de 
i 
Falle auch tatsächlich die Stomata selbst in dem 
rauschdiirr gewordenen Blatte nach wie vor offen. 
Auf dieser Tatsache beruht es ja auch, daß ein 
Strauß von Wiesenblumen, die an sonnigem Stand- 
orte gepflückt werden, in kürzester Zeit zu welken 
pflegt. 
Eine sichere Ausnahme bilden nur gewisse 
Wasserpflanzen mit Schwimmblättern (Potamoge- 
ton-Arten). Bei Wasserverlust öffnen sich die 
Stomata ihrer Blätter immer mehr, so daß sie 
einen rapiden Wasserverlust erleiden und binnen 
kurzem vertrocknen (Leitgeb); unter natiirlichen 
Vegetationsbedingungen kommt aber fiir der- 
artige Pflanzen die Gefahr des Welkens so gut 
wie gar nicht in Betracht, so daß das Fehlen der 
Schließbewegung bei Wasserverlust ökologisch 
verständlich ist. 
Ein anderer Faktor von entscheidender Be- 
deutung für das Spiel der Spaltöffnungen ist das 
Lieht. Es ist schon lange bekannt, daß Licht- 
entzug eine Schließbewegung der Stomata ver- 
anlaßt, doch haben erst neuere Untersuchungen 
den hohen Grad der Empfindlichkeit des Appa- 
rates für Schwankungen der Lichtintensität er- 
wiesen. Ein plötzlicher Wechsel in der Beleuch- 
tungsstärke macht sich unter günstigen Umstän- 
den schon binnen 3—5 Minuten in einer Ver- 
änderung der Spaltweite bemerkbar. Die Regu- 
lierung der Spaltweite ist so vollkommen, daß 
unter sonst gleichen Umständen am natürlichen 
Standorte einer Pflanze ein bestimmter, der herr- 
entsprechender Spaltöff- 
nungszustand zu konstatieren ist. Mit zunehmen- 
der Beleuchtungsstärke nimmt nicht nur die Spalt- 
weite, sondern auch die Prozentzahl offener Sto- 
mata zu, jedoch nur bis zu einem bestimmten 
Optimum, über das hinaus sich wieder eine Ver- 
engerung vollzieht, ohne daß auch nur ein leichtes 
Welken nachweisbar wäre, wie schon Leitgeb be- 
obachtete, was aber von anderer Seite immer wie- 
der bestritten wurde. 
Nachdem, wie wir gesehen haben, die Spalt- 
weite wesentlich von zwei unabhängig von ein- 
ander veränderlichen Faktoren abhängt — von an- 
deren maßgebenden Bedingungen wird noch später 
die Rede sein —, so wird sich stets der eine von 
beiden als der ,,begrenzende“ Faktor erweisen 
müssen. Der jeweilige Öffnungszustand wird sich 
mit anderen Worten nach demjenigen Faktor rich- 
ten, der „im Minimum“ vorhanden ist, d. h. es 
wird auch bei günstigster Beleuchtung die Öff- 
nung der Spalte nur so weit gehen, als es der Zu- 
stand der Wassersättigung der Zellen erlaubt, und 
_ umgekehrt wird auch bei voller Sättigung keine 
maximale Öffnungsweite erzielt, 
Jeuchtungsstärke gleichzeitig zu gering ist. 
aus erklärt es sich auch, daß selbst an Blättern, 
wenn die Be- 
Dar- 
die in einem absolut feuchten Raum gehalten wer- 
den oder sogar ganz unter Wasser untergetaucht 
sind, durch Lichtentzug eine Verengerung der 
Spalten bewirkt werden kann, obgleich gerade 
unter diesen Umständen der Sättigungsgrad der 
Nw. 1918 
Linsbauer: Uber die Physiologie der Spaltöffnungen. 87 
Gewebe mit Imbibitionswasser ein ungewöhnlich 
hoher ist, so daß man von vornherein eher weit 
offene Stomata erwarten sollte. 
Es wurde schon des öfteren beobachtet, daß ge- 
wisse, namentlich krautige Pflanzen ihre Stomata 
nachtsüber nicht oder doch nicht vollständig 
schließen, worin man eine Ausnahme von der 
Regel erblicken wollte, daß Lichtentzug zu einer 
Schließbewegung der Spaltöffnungen führt. 
Die Zahl soleher Pflanzen: mit fehlendem oder 
unvollkommenem nächtlichen Spaltenverschluß ist 
nach neueren Untersuchungen (Molisch 1912, 
Stein 1913) sogar über Erwarten groß; eine Aus- 
nahme von der Regel, daß Verdunkelung eine 
stomatäre Schließbewegung veranlaßt, können wir 
in diesem Verhalten nicht ohne weiteres erkennen. 
Erstens sind die nachtsüber herrschenden Bedin- 
gungen nicht einer bloßen Verdunkelung schlecht- 
hin gleichzusetzen, und zweitens geht doch auch 
in den in Rede stehenden Fällen eine Spaltenver- 
engerung, also eine Schließbewegung vor sich, die 
nur nicht ihren maximalen Wert erreicht. 
Hierher gehören u. a. nach den Beobachtungen 
von Stahl und F. Darwin insbesondere Pflanzen, 
deren Blätter Schlafbewegungen ausführen. C. 
Stein, eine Schülerin Stahls, fand, daß unter den 
nyktinastischen Leguminosen nur 14°/, abends 
ihre Spaltöffnungen schließen, während unter den 
Leguminosen ohne Schlafstellung 41° zur 
Schließbewegung befähigt sind. Stahl sieht in 
der Schlafstellung einen Schutz gegen Taubildung 
auf den Blattspreiten im Interesse einer unge- 
störten stomatären Transpiration. Neuestens 
wurde von Margarethe Erben (1916) auch der Ver- 
teilung der Stomata an solchen nyktinastischen 
Blättern ein besonderes Augenmerk zugewendet 
und in vielen Fällen eine zweifellose Beziehung 
zur Art der Schlafstellung nachgewiesen. Dar- 
nach finden sich die Stomata bei Oxalideen und 
Leguminosen ausschließlich oder‘ doch vorwiegend 
an denjenigen Stellen der Blätter, die sich bei 
Annahme der Schlafstellung gegenseitig decken. 
Richten sich dabei die Blättchen derartig auf, daß 
sich ihre Oberseiten einander nähern, dann ist 
die Mehrzahl der Stomata auf dieser Seite anzu- 
treffen, während sie dort, wo sich die Blättchen in 
der Nacht nach unten schlagen, in überwiegender 
Zahl unterseits auftreten; erfolgt bei Annahme 
der Schlafstellung eine teilweise Deckung der 
Blättehen, so ist das Vorkommen der Spaltöffnun- 
gen auf diese Stellen begrenztt). Die Verfasserin 
zieht daraus den Schluß, daß diese „geschützte“ 
Anordnung der Stomata ihre Betauung und ka- 

1) Daß in vielen Fällen keine solchen klaren Be- 
ziehungen nachweisbar sind, ist nicht verwunderlich; 
die Transpirationsgröße muß ja nicht immer in der 
Zahl der Stomata zum Ausdruck kommen, sondern hängt 
auch von ihrem Bau und der relativen Spaltweite 
ab. Es wäre von Interesse, zu untersuchen, ob bei 
gleichmäßiger Verteilung der Stomata nicht doch die- 
jenigen, welche auf den sich in der Schlafstellung 
deckenden Blatteilen liegen, in bezug auf ihre Diffu- 
sionskapazität bevorzugt sind. 
16 
