













































Sechster Jahrgang. 
Uber die Physiologie der Spalt- 
+ offnungen. 
Von Prof. Dr. Karl Linsbauer, Graz. 
(Schlub.) 
LE: 
- Wie schon aus den grundlegenden Versuchen 
H. v, Mohls (1856) und insbesondere den über- 
zeugenden Untersuchungen Schwendeners (1881) 
hervorgeht, beruht die Bewegungstätigkeit der 
Spaltöffnungen auf einem einfachen Prinzip: eine 
relative Zunahme der Turgeszenz, des Spannungs- 
grades, der Schließzellen bedingt eine Öffnung 
der Zentralspalte, eine Turgeszenzabnahme ihre 
Schließung. Diese Tatsache ist so bekannt, daß 
ich nicht länger dabei zu verweilen brauche. Die 
Frage ist nur, inwiefern Feuchtiekeit und Licht 
den Turgeszenzgrad der Schließzellen beeinflussen. 
Daß ein Wasserverlust, wie er beim Welken 
eintritt, zu einer Turgorabnahme führen muß, 
ist von vornherein selbstverständlich, und ebenso 
begreiflich erscheint es, daß eine Erhöhung der 
Wassersättigung der Gewebe eine Zunahme des 
Turgors und somit eine Öffnungsbewegung be- 
dingt. Der Mechanismus der Bewegung scheint 
also für diesen Fall in sehr einfacher und befrie- 
digender Weise verständlich. Und doch müssen die 
Verhältnisse komplizierter liegen. Wie sich zeigt, 
stellt sich eine Schließungsbewegung der Stomata 
schon in einem Zeitpunkte ein, in dem von einem 
Welken der Blätter noch nicht das geringste zu 
bemerken ist. Die Vermutung liegt nahe, daß 
eben die Schließzellen für Wasserverlust wesent- 
lich empfindlicher wären, wie die übrigen Zellen 
des Blattes, so daß sich bei ihnen die Turgor- 
verminderung schon sehr frühzeitig bemerkbar 
‚macht. Dem widerspricht aber vor allem ein ana- 
tomischer Befund. Stets sehen wir die Schließ- 
zellen von einer für Wasserdampf schwer perme- 
ablen Kutikula bedeckt, die sich bis zur Zentral- 
‚spalte erstreckt, oft aber sogar bis zum Eingang in 
die Atemhöhle oder zum inneren Hautgelenk oder 
‘noch weiter erstreckt; die Stomata sind also ge- 
gen direkte Wasserabgabe nach Möglichkeit ge- 
schützt. Es wäre auch ökologisch durchaus nicht 
von Vorteil, wenn die Stomata nur auf einen sie 
unmittelbar treffenden Turgorverlust reagieren 
würden. Ihre Wirksamkeit als Regulationsmecha- 
nismen kann nur dann entsprechend zur Geltung 
kommen, wenn die Spaltweite, genauer gesagt, die 
 Diffusionskapazität der Spalte, im richtigen Ver- 
hiltnisse steht zur Wasserverdunstung des Bin- 
| nengewebes (Mesophylls) des Blattes. Die 
_ Wasserverdunstung, die Evaporationsgröße, des 
 Mesophylls muß somit in einer Beziehung zur 
Nw. 1918. 
1. März 1918. ° 
DIE NATURWISSENSCHAFTEN 
Herausgegeben von 
x Dr. Arnold Berliner una Prof. Dr. August Pütter 
Heft 9. 

Spaltweite stehen; es muß mit anderen Worten 
der Turgeszenzgrad der Schließzellen indirekt, von 
seiten des Binnengewebes her, beeinflußt werden. 
Auf Grund derartiger Erwägungen kam auch 
Fr. Darwin (1898) zu der Vorstellung, daß von 
seiten der transpirierenden Elemente ein „Reiz“ 
auf die Schliefzellen ausgeübt wird, der diese zu 
einer entsprechenden Bewegung veranlaßt. 
Die Wirkung des Liehtes auf den Zustand der 
Schließzellen bietet der Erklärung nicht geringere 
Schwierigkeiten, wenngleich auch in diesem Falle 
eine befriedigende Erklärung zunächst auf der 
Hand zu liegen scheint. Zu ihrem Verständnisse 
sei daran erinnert, daß die Schließzellen durch 
ihren regelmäßigen Besitz von Chlorophyll auf- 
fallen, auch in den Fällen, in denen die Ober- 
hautzellen durchaus chlorophyllfrei befunden wer- 
den. Das konstante Auftreten von Chloroplasten 
macht es von vornherein sehr wahrscheinlich, daß 
ihnen eine besondere Rolle bei der stomatären Be- 
wegung zufallt. Haberlandt hat ihnen denn auch 
schon in seinen Untersuchungen über das assimi- 
latorische Gewebesystem (1882) eine ,,lokal-assi- 
milatorische“ Funktion zugeschrieben. Die von 
ihnen unter dem Einfluß des Lichtes gebildeten 
Assimilate stellen die Quelle der Energie dar, 
welche für die Formveränderung der funktionie- 
renden Schließzellen erforderlich ist. An anderer 
Stelle spricht sich der genannte Jorscher noch 
bestimmter aus; er faßt die im Chlorophyllapparat 
der Schließzellen gebildete Stärke als einen Re- 
servestoff auf, „weleher allmählich nach Bedarf“ 
in osmotisch wirksame Substanz umgewandelt 
wird. Die Produktion osmotisch wirksamer Sub- 
stanz aber erhöht den Zellturgor und bedingt da- 
her eine Öffnungsbewegung der Spaltöffnung. Im 
Ansehluß an diese Auffassung pflegt man die 
Spaltöffnungsbewegungen mit der Kohlensäure- 
assimilation in den Schließzellen in direkten Zu- 
sammenhang zu bringen (Schellenberg [1896], 
Kohl [1895]). Die Assimilation bedingt die Pro- 
duktion osmotischer Substanz, in deren Gefolge 
sich eine Turgorsteigerung einstellt, die zur Öff- 
nungsbewegung führt; die Erweiterung der Zen- 
tralspalte im Lichte findet so eine ungezwungene 
Erklärung. Die Spaltöffnungsbewegungen schie- 
nen daher mechanisch durchaus aufgehellt. Von 
diesem Standpunkte aus scheint es daher nur ge- 
rechtfertigt, wenn sich Schwendener gegen die 
Einreihung der Spaltöffnungsbewegungen in die 
Kategorie der Reizerscheinungen wendet und in 
ihnen nur die Folge von „gewöhnlichen Wirkun- 
gen“ des Lichtes, der Verdunstung usw. sehen will. 
Gegen eine solche Auffassung sind aber in 
neuerer Zeit doch gewisse Bedenken laut gewor- 
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